•乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受 体家族中的一个成员。
•拟南芥的etr1突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种 子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙 烯的结合量只有野生型的1/50。
•拟南芥乙烯受体基因——etr1基因有7个外显子，6个内含子，
编码区为2 786个碱基。
1．乙烯调节的生物学过程
乙烯对植物的生长发育和代谢的调节可以贯穿整个生活周期
•在种子萌发时，乙烯可以引起下胚轴的膨胀变粗，使幼苗 容易破土而出； •乙烯对陆生植物茎的伸长有抑制作用，使其树干变粗，抵 抗狂风侵袭；
•对半水生植物的茎有强烈的促进作用,可以帮助被水淹的 植物维持生命；可以抵抗病菌对植物的侵袭； •在植物成熟时，影响其性别的分化并促进果实的成熟； •在花和叶片的衰老过程中起作用。
1．乙烯调节的生物学过程（续）
最常提及的还是乙烯的特异生物学反应. 即: 三重反应
•乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短； •茎杆偏向水平生长； •顶端钩状芽弯曲加剧 。
•三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。
•利用这一方法，已经鉴定和分离了许多乙烯合成及信号 转导突变体.其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的
研究作出了很大贡献。
植物对乙烯反应的不同层次水平：
植物中,乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如： •乙烯的合成 •乙烯信号的感知 •乙烯信号的转导 •转录水平的调节等。
•已经发现:伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发 育与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物产 生乙烯,即乙烯的合成受环境信号诱导。
推测可能的启动因子有： 水势阈值，膨压，细胞溶剂敏感物质等。
•有人推测根系细胞膜表面有渗透感受器。
2.2 根源ABA在木质部中的运输
植物感受部位诱导合成了ABA以后，必需经过传输，到达 作用位点，才能被靶器官识别。
ABA在根系合成以后必需迅速运到木质部，随着木质部蒸腾 流运输到地上部。
研究证明，根系合成的ABA可以迅速向木质部输送。其原因 是：植物细胞质膜对质子化的ABA（ABAH）有很高的透性，但 对离子态的ABA（ABA－）透性很低，这使得ABA极易向碱性区 域移动。而水分胁迫可以导致木质部汁液pH升高，使木质部 碱化，结果造成ABA由共质体向质外体释放，使ABA迅速流向 木质部。木质部的ABA能够很快运输到地上部。
•进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三个 跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱氨 酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。
3．3 乙烯受体中的Cu2＋与ran1突变体
•Cu2＋参与了乙烯信号转导途径。
•ETR1可以结合Cu2＋，而Cu2＋－受体复合体是乙烯结合必需的。
•ETR1蛋白有738个氨基酸，分子量约为82.5kDa。其氨基酸序 列表明，它与细菌中的受体超家族同源性高（1997），后者被 称为双组分调节系统。
3．乙烯受体与双组分调节系统
3.1 细菌中的双组分系统：
•双组分系统是由2种不同的蛋白质组成：一种是传感器，另 一种是反应调节组分。
传感器
胞外传入区
•已知银离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现银可以与受
体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起 受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效 应器上。
•RNA1蛋白参与了植物中的铜离子的运输，也参与了乙烯的
识别。
第二节
脱落酸（ABA）作用的信号转 导机理
1．概述
•脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种重要的植物激素， 在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极 其重要的作用。
时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发
生自身磷酸化作用。
反
应
•反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用
调
的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残
节
基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个独立蛋
组
白转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可
分
通过输出区，影响下游的反应。
3．乙烯受体与双组分调节系统
2．乙烯的感知
乙烯的作 用效果决 定于
细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关)
把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导 途径）
•乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产 生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。 植物具有较强的乙烯检测能力。
3.乙烯受体与双组分调节系统
•乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。
可以直接与配体信号 直接作用
双组分 系统
反应调 节组分
细胞质的组氨酸 激酶结构域
组氨酸残基发生 自身磷酸化作用
接受区 输出区
独ห้องสมุดไป่ตู้蛋白
含有一个保守的天 冬氨酸残基
下游信号
3.1双组分系统：
传
•感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞
感
质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直
器
接与配体信号直接作用。当传入区接受外界信号
•ABA参与基因表达的调控过程：通过对ABA特异反应启动子 的研究，已经发现了众多ABA反应的顺式作用元件和反式作 用因子。
•大量证据表明，胞内[Ca2＋]浓度及pH、cADP核糖、H2O2、蛋 白质可逆磷酸化等，都在ABA信号途径中发挥着重要作用。
2．胁迫反应与ABA信号转导
2.1 胁迫诱导的根源ABA的产生 •逆境胁迫信号会在感受部位（如根），诱导胞间逆境信使 （ABA）的合成。但ABA合成的启动因子是什么还没有定论。
3.2 乙烯受体ETR1蛋白：
ETR1蛋白
传感器
反应调 节组分
胞外传入区 ？
C端组氨酸激酶 结构域同源序列
•ETR1蛋白在同一 多肽上含有传感 器和反应调节组 分两种结构域。
接受区 输出区
•其传感器的C端包含了与 组氨酸激酶结构域同源的 序列，有自身磷酸化的能 力，但是没有找到与原核 生物传入区同源的结构。
2.3 根源ABA在叶片中的分布
通常情况下，根源ABA运输到地上部会引起气孔关闭。但有时 木质部汁液和叶片中ABA浓度很高，气孔导性变化不大。这可 能与ABA的分布以及植物对ABA的敏感性有关。 植物对ABA（感受）的敏感性由以下几个方面决定： （1）作用位点ABA的量； （2）ABA受体的数量；