为刺激桡浅神经记号，间隔 10 ms 后即出现先正后负的主反 应，再间隔100 ms左右后，即 相继出现正相波动的后发放。
二、觉醒和睡眠 (awakening and sleep)
• 睡眠时间： 新生儿 18-20 h 儿童 12-14 h 成人 7-9 h 老年 5-7 h
• 睡眠表现：脑电慢波，感觉、运动、肌紧张、血压↓， 心率慢，瞳孔缩小，体温↓，呼吸慢，唾液↓，但胃液分 泌可↑，发汗↑。
3. 睡眠时相的转换 反复转化约4-5次，愈向后REM时间愈长。
生理意义 • non-REM：生长素分泌比觉醒明显升高，促进生长
与体力恢复 • REM：缺乏时出现易激动等心理活动扰乱（如动
物一出现REM即唤醒，持续数天，其自然睡 眠REM时间延长），该时相脑内蛋白质合成加 快，有利于幼儿神经系统成熟，建立新的突触 联系，促进记忆与精力恢复。
短时程敏感化(short-term sensitization) 长时程敏感化(long-term sensitization)
缩鳃反射敏感化的突触机制
2. 结合型学习(联合型学习, associative learning)
（一）学习的类型
1. 非结合型学习（非联合型学习nonassociative learning） 一种简单的学习类型，不需要在刺激和反应之间形成某
种 明 确 的 联 系 ， 包 括 习 惯 化 (habituation) 和 敏 感 化 (sensitization)。
海兔(Aplysia californica)
专栏
海兔的缩鳃反射
海兔缩鳃反射的习惯化：
短时程习惯化(short-term habituation) 钙离子内流受阻 长时程习惯化( long-term habituation) 突触末梢结构变化
细胞水平的习惯化
反复电刺激感觉神经元，导致突触后运动神经元 EPSP逐渐减小
海兔缩鳃反射的敏感化：
• CNS高级机能的研究方法：
条件反射法：巴甫洛夫
综合法：电生理学方法、神经化学方法、形态学方法、 药理学方法（微电极技术、脑内注射法、微电泳法、同 位素示踪法、免疫细胞化学法、放射免疫法等）从分子、 细胞和整体水平进行综合研究
一、大脑皮层的生物电活动 （一）自发脑电活动
1. 脑电图 (electroencephalogram, EEG)
特征: 全身肌张力降低,运动减至最小; 体温和能耗降低; 心 率、呼吸和泌尿均减慢，消化活动增强；精神活动也 降至最低。 1、2、3、4期
2. 异相睡眠 (paradoxical sleep, PS) 快速眼动睡眠(rapid eye movement sleep，REM）
特征: 肌张力近乎完全丧失; 深部体温降低; 心率、呼 吸加速但不规则；脑电呈现快速低幅的波动； 做梦的睡眠。
棘波：时程在80ms以下，幅度为50-150μV。 尖波：时程为80-200ms，幅度为100-200μV。 棘慢综合波：棘波后跟随出现一个慢波，慢波时
程达200-500ms；一般棘慢综合波出现时， 多数为每秒3次左右。
在皮层具有占位性病变（肿瘤等）的区域，即使病人外于 清醒状态时，亦可引出θ波或δ波。
4. 睡眠发生机制
扩散的抑制过程 与中枢神经系统内某些特定结构有关 与某些中枢递质系统的功能有关
三、学习和记忆
学习和记忆的概念 简单地说，神经系统的学习、记忆以及回忆机 能，就是接收、储存和再现信息的神经生理活 动，这是神经网络的普遍的机能特性。
学习 (learning) 记忆 (memory)
③ 黑质多巴胺系统→维持行为觉醒，单纯破坏中脑黑质多巴 胺系统：对新异刺激不能表现探究行为，行为 不能觉醒，但脑电仍有快波。

(二)睡眠的时相及发生机制
睡眠 是机体对环境的反应性降低，并与环境的相 互作用减弱的一种可以轻易逆转的状态。
1. 慢波睡眠 (slow wave sleep, SWS) 非快速眼动睡眠 (non-rapid eye movement sleep， non-REM）
(一)觉醒状态的维持
• 与脑干网状结构密切相关：破坏中脑网状结构头 端，保留特异感觉途径→动物昏睡，脑电不能形 成快波。刺激之，相反。
脑电觉醒 行为觉醒
觉醒有三个成分：
① 脑干网状结构上行激动系统非特异投射系统→Ach，对昏 睡有唤醒作用，但为时相性，不能持久，阿托 品阻断唤醒。
② 蓝斑上部NE系统：维持持续紧张性脑电，破坏此束→脑电 快波明显减少，Ach能调制NE系统的脑电觉醒 作用。
2. 脑电波形成的原理
• 一般认为，脑电波主要是由突触后电位变化形成的， 也就是由细胞和树突的电位变化形成的，是由大量皮 质神经元突触后电位同步总和形成。脑电波的节律不 同于皮质细胞本身的内在节律性活动，而是同丘脑的 活动有关。
产生脑电节律活动的条件 同步化： 脑电图出现低频率高振幅的波形，抑制过程。 去同步化：脑电图出现高频率低振幅的波形，兴奋过程。
第四节 中枢神经系统的高级功能 The higher function of CNS
• CNS高级机能的范畴：
conditioned reflex sleep and wakefulness 对复杂行为的调节控制
learning and memory motivated behavior 高级神经活动
正常脑电图的基本波形
δ波： 0.5-3 Hz，20-200μV θ波： 4-7 Hz，100-150 μV α波： 8-13 Hz，20-100 μV β波： 14-30Hz 5-20μV
同步化(synchronization)，去同步化(desynchronization)
异常脑电
癫痫：脑电图可出现棘波、尖波、棘慢综合波等，
神经元的排列方向一致
脑电活动的皮层神经元机制
皮层神经元节律性同步活动的起源
(二)诱发脑电活动
• 诱发电位 (evoked potential) 感觉器官或感觉传导途径上任何一点受刺激时，在大 脑皮层引出的电位变化。
家兔大脑皮层感觉运动区诱发电位 上线：诱发电位记录，向下为正，
向上为负。 下线：时间 50 ms ，第一个向上小波