从叶面积系数到冠层表面积系数作者：杜宏彬来源：《安徽农学通报》2013年第24期摘要：冠层表面积系数CSAC系从叶面积系数LAI变迁而来，在一定条件下，二者都是植物光能利用率的标志，而且都与其空间效益呈正相关关系。

但叶面积系数有一定的局限性，因为它只考虑绿叶面积的一个方面，而冠层表面积系数则同时考虑到绿叶和阳光两个方面。

无论叶面积系数还是冠层表面积系数，其决定因素是有效绿叶面积的多少。

因此，采取相关技术措施，确保植物群体各个时期尤其是植物效益关键期有一个最大有效绿叶面积十分必要。

关键词：叶面积系数；冠层表面积系数；有效绿叶面积；植物效益关键期中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）24-13-031 叶面积系数和冠层表面积系数含义及其变迁1.1 叶面积系数叶面积系数LAI（leaf area index）也称叶面积指数，是指单位土地上植物叶面积的总和，即叶面积与土地面积的比值（倍数）。

用以下公式表示：LAI=LS/Al，其中：LAI为叶面积系数，LS为叶面积，Al为土地面积。

1.2 冠层表面积系数冠层表面积系数CSAC（The canopy surface area coefficient）是指单位土地上的冠层表面积数，即冠层表面积与土地面积的比值（倍数）。

冠层表面积系数用以下公式表示：CSAC=As/Al。

其中：CSAC为冠层表面积系数，As为冠层表面积，Al为土地面积[1]。

乔木的冠层表面积系数CSAC，也称树冠采光面积系数CDAC（The crown daylighting area coefficient）；其中乔木的冠层表面积As，也称为树冠采光面积[2]。

1.3 历史变迁在科技文献中，叶面积系数LAI概念出现大根只有70～80a。

根据吾喜杂志网报道，在叶面积系数LAI的有关2 423篇论文中，最早出现叶面积系数LAI的概念是20世纪60年代[3]。

据了解，叶面积系数（指数）最早由D.J.Watson在1947年提出，最初出现在Comparative physiological studies on the growth of field crops.I.Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties， and within and between years一文中，该文刊于英国杂志Annals of Botany（植物学纪事）1947年第11卷第1期[4]。

而冠层表面积系数CSAC及树冠采光面积系数CDAC的提出，只是最近5a的事，2009年杜宏彬在《关于树冠采光面积系数的思考》一文和2011-2013年盛伯增、吕新浩、杜宏彬、吕吉尔分别在《绿叶功能浅析》、《试论植物有效绿叶面积》及《绿色植物空间效益概论》等文中相继提出了冠层表面积系数CSAC和树冠采光面积系数CDAC的概念[2，5]。

2 绿色植物光能利用率的标志在一定条件下，叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC都是植物光能利用率的重要标志，也可以说是绿色植物空间效益的重要标志，只不过标志的时间、程度各有不同。

2.1 叶面积系数与空间效益提高植物光能利用率的途径有3条：延长光合时间、增加光合面积和改善光合作用条件等 [2]。

而增加光合面积是其中最基本也最有效的一条，在一定的范围内，叶面积的增加与产量形成的关系是呈正相关的，即作物的产量随叶面积系数LAI增大而提高。

例如，发明专利公开号CN101073305A“甘薯高篱式立体栽培方法”，改变了甘薯藤蔓传统的生长方式，即变匍匐生长为直立生长，叶面积系数LAI提高1倍以上，鲜薯产量增加51%～98%。

吉林农业大学作物研究中心以4个玉米品种为试验材料，比较研究了紧凑型玉米和平展型玉米的单株叶面积、群体叶面积指数、光合速率以及产量和产量构成因素间的关系。

结果表明：4个玉米品种在其最适种植密度下LAI和光合速率在整个生育期内均呈单峰曲线变化；LAI于灌浆期达到最大值，且2个紧凑型玉米品种大于2个平展型玉米品种[6]。

油菜从终花期至种子成熟前，叶片几乎全部消失，代之光合作用的主要器官则是角果，此时角果皮提供光合作用产物占种子营养的40%；角果皮系数（PAI）与干物质积累和产量呈显著线性正相关[7]。

虽然绿叶是光合作用的主要器官，但当叶面积增加到一定程度后，作物郁闭，光照不足，光效率减弱，无效绿叶面积增加，产量反而下降[8]。

2.2 冠层表面积系数与空间效益光合作用是地球上最重要的化学反应，对树木和作物产量的构成起着决定性作用，在植物生长过程中，90%～95%的干物质来自光合作用，只有5%～10%是从土壤中吸取的养分构成[9]。

冠层表面积系数CSAC是植物光能利用率的标志，也是树木生物产量潜力的重要标志之一。

冠层表面积系数CSAC愈高，光能利用效率也愈高。

例如，发明专利公开号CN1535565A，对苦丁茶（Ilex latifolia）1～2年生播种苗木实施叶片修剪，将该苗木每个叶片剪去前半部分，保留下半部分，叶面积系数由原来的3.1降低到2.0；郁闭度由原有的1.0降到0.6；树冠采光面积系数CDAC从1.1提高到1.9；苗木的有效绿叶层厚度从20cm增加到35cm，从而提高了苗木产量和质量，使规格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。

究其原因，是在密度较大的情况下，苦丁茶苗木叶面积和叶面积系数LAI虽然较高，但由于植株间相互覆盖遮蔽，影响了透光通气，经修剪后，叶面积虽然大幅度减少，但光照条件却得到明显改善，冠层表面积显著增加，从而促进了苗木生长，提高苗木质量[5]。

3 叶面积系数与冠层表面积系数的异同3.1 相同点叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC，在一定条件下它们都是植物光能利用率的重要标志，而且都与绿色植物空间效益成正比。

冠层表面积系数CSAC（包括树冠采光面积系数），由叶面积系数LAI演变而来[1]。

不过，在冠层表面积系数的公式（CSAC=As/Al）中，并没有叶面积（LS），而是用冠层表面积（As）来替代叶面积。

3.2 不同之处3.2.1 水平面积与否之不同叶面积系数LAI公式中的叶面积是指叶片单面面积，而且是水平面积。

在测定和计算时比较复杂，而且各植物种之间或是同一植物种不同生长阶段都有很大差异，甚至某些植物种叶面积难以测定（如柳杉、芦笋等）。

而冠层表面积系数CSAC公式中的冠层表面积，是植物冠层外围接受光照射的表面积，并非水平面积；测定和计算较简便易行。

3.2.2 有否考虑光照之不同叶面积系数LAI仅考虑绿叶面积一个方面，并未考虑光照环境如何，然而没有阳光，光合作用根本不能进行。

冠层表面积系数CSAC，则用冠层表面积替代绿叶面积，同时兼顾到绿叶和光照2个方面，比较符合实际。

3.2.3 作物封行前后之不同叶面积系数LAI是植物光能利用率的重要标志，但只限于孤立植株和封行（郁闭）前的群体植株。

而冠层表面积系数CSAC却不分前后，无论孤立植株，还是群体植株；无论是作物封行之前，还是作物封行之后，都可适用。

凡不宜用叶面积系数LAI 的，均可用冠层表面积系数CSAC表示，尤其是群体栽培的植物。

3.2.4 测定时取样不同叶面积系数LAI的测定，通常取样时会损失一部分植株；而冠层表面积系数CSAC，可以实地测定，不损坏植株，尤其是高大乔木，测定起来比较方便。

4 叶面积系数的局限性综上所述，叶面积系数LAI的局限性主要表现为以下3个方面。

4.1 只机械地计算绿叶面积，未考虑光照环境在叶面积系数LAI公式中，绿叶面积用Ls 表示，但是该绿叶面积并未同时考虑到光照条件如何，特别是在作物群体封行或乔木群体密郁闭之后，致使绝大部分绿叶被遮蔽。

在这种情况下，绿叶面积就不是越多越好，即使再多，没有阳光照射也无实际意义。

因此，务必改善光照环境，减少绿叶庇荫，才能提高植物空间效益。

如前所述，发明专利公开号CN1535565A“一种苦丁茶苗木修剪方法”，苦丁茶苗经叶片修剪后，叶面积系数LAI和叶面积虽然大幅度减少了，却使苗木群体光照条件得到显著改善，从而有效地促进苗木生长，提高了苗木质量。

所以，叶面积和叶面积系数LAI并不是在任何情况下都是越多越好，它要受到光照条件和绿叶庇荫的制约。

4.2 只单纯地计算绿叶面积，未考虑绿叶的有效性植物绿叶有有效绿叶和无效绿叶之分。

无效绿叶是指已经丧失或基本失去光合功能的绿叶，它由被庇荫绿叶和老年叶组成[8]。

如果在绿叶中，无效绿叶占到大部分，那么这种绿叶再多，也无实际意义。

为此，只有减少无效绿叶，提高有效绿叶比例，才能提高植物空间效益。

例如，研究表明，采取修剪等技术措施，减少老年叶，对增加甘蔗、苦丁茶产量可起到显著作用[10-11]。

4.3 适用对象的限制鉴于上述情况，叶面积系数LAI只适用于低位植物和高位植物幼年期，尤其在作物封行或乔木群体密郁闭之前。

因为此时的叶面积Ls基本上是有效绿叶面积，有效绿叶面积比例较高，无效绿叶（包括被庇荫叶和老年叶）面积比例少。

在作物封行或乔木密郁闭之后，LAI就不适用了。

5 冠层表面积系数的优越性5.1 冠层表面积系数的特征正如前所述，冠层表面积系数CSAC是冠层表面积与土地面积的比值。

其中冠层表面积As是指冠层（树冠或草冠）外围接受光照射的外表面积。

由此可见，冠层表面积系数CSAC的基本特征有2条：其一，As必须是冠层表面积，而不是其他面积；其二，这个表面积必须是阳光照射的到的表面积，而不是其他表面积，尤其是被庇荫的表面积。

5.2 冠层表面积和有效绿叶面积的一致性需要重复的是，所谓冠层表面积系指植物冠层外围接受光照射的表面积，乔木则称为树冠采光面积[2]。

如前所述，水稻群体封行后，其冠层表面积集中在植株顶部数叶；林木群体在密郁闭前，其树冠采光面积集中于树冠外围，密郁闭后，则集中于冠层上部。

处于植物冠层表面积上的绿叶，是植株受光最充足、光合能力最强的部分，而且这些绿叶通常处于年轻态，富具活力，几乎全都是有效绿叶。

因此，增加植物冠层表面积，就等于增加了有效绿叶面积，这是绿色植物栽培的共性关键所在[12]。

5.3 适用对象更广泛鉴于以上情况，冠层表面积系数CSAC适用于植物生长的各个阶段，不但适用于作物群体封行或乔木群体密郁闭之前，也适用于在此之后，尤其适用于群体栽植的植物和高大的乔木树种，而且测定容易，计算比较方便。

（下转26页）（上接14页）6 结语（1）在一定的条件下，叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC都是绿色植物光能利用率的重要标志，并且与其空间效益正相关关系，二者不能或缺，可以互为补充。

（2）叶面积系数LAI局限性在于：只考虑绿叶面积，未顾及光照条件，通常适用于群体植物尚未封行或密郁闭之前，尤其适用于低位植物和高位植物幼年期。