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圖 17-5
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圖 17-5 (續)
機轉圖17-5 脂肪酸轉換成脂肪醯基輔酶 A。這個轉化過程需要醯基 輔酶 A 合成酶和無機的焦磷酸酶。這個轉化過程經過兩個步驟，整個 反應過程是一個高放能反應。
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又稱 monoglycerides）、雙酸甘油酯
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圖 17-1
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圖 17-1 (續)
圖17-1 脊椎動物對飲食中脂質的處理過程。飲食中的脂質在小腸中進 行消化和吸收，而從三酸甘油酯中分解出的脂肪酸會被包裹及運送到肌 肉和脂肪組織。這八個步驟會在課文中討論到。
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這些產物可以擴散到腸道表面的上皮細胞 （腸黏膜）（步驟③），這些分解的產物 在上皮細胞可以再被組合成三酸甘油酯， 並且和攝入的膽固醇及特定的蛋白質結合 成為脂蛋白（lipoprotein），稱為乳糜微粒 （chylomicrons）（圖 17-2）。
環狀 AMP 依賴性蛋白激酶（cyclic AMPdependent protein kinase；PKA）會磷酸化 圍脂滴蛋白 A，造成激素敏感脂肪酶 （hormone-sensitive lipase；HSL）從細胞質 移動到脂質油滴的表面。
當脂肪細胞激素敏感脂肪酶分解三酸甘油 酯，脂肪酸 〔游離脂肪酸（free fatty acids； FFA）〕會從脂肪細胞釋出至血液，並與血 清白蛋白（serum albumin）結合。
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圖 17-4
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圖 17-4 (續)
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圖 17-4 (續)
圖17-4 甘油進入糖解的路徑。
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脂肪酸會被活化並且運送到粒線體中
1948 年 Eugene P. Kennedy 和 Albert Lehninger 證明動物細胞中氧化脂肪酸的酵 素存在粒線體基質中。
生物化學
【第5版】
CH17 脂肪酸的分解代謝
17.1 脂肪消化、移動及運送 17.2 脂肪酸的氧化作用 17.3 酮體
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長鏈脂肪酸經氧化作用形成乙醯輔酶 A （acetyl- CoA）是許多器官及組織產生能量 的主要途徑。
雖然脂肪酸氧化作用的生物功能在不同的 生物體會有些不同，但是反應的機制大致 上是相同的。本章主要介紹的是脂肪酸經 過重複的四個步驟的反應，稱為 β 氧化作 用（β oxidation），轉變成乙醯輔酶 A 的過 程。
p.689
17.1 脂肪消化、移動及運送
飲食的脂肪由小腸吸收
膽鹽是一種雙極性分子，可以當作生物界 面活性劑，將飲食中的脂肪轉變成膽鹽和 三酸甘油酯的混合乳糜粒（圖 17-1，步驟 ①）。
乳糜粒的形成會增加水溶性脂肪酶在小腸
中分解脂質分子的能力，脂肪酶會將三酸
甘油酯變成單酸甘油酯（monoacylglyc-erols，
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荷爾蒙促使儲存的三酸甘油酯移動
中性脂肪以脂質油滴的形式儲存在脂肪組 織。
這些脂質油滴被圍脂滴蛋白（perilipins）包 裹起來。
腎上腺素（epinephrine）和升糖素 （glucagon）會在低血糖時分泌，活化脂肪 細胞膜上的腺嘌呤核苷醯環化酶（adenylyl
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圖 17-2
圖17-2 乳糜微粒的分色）則是由三酸甘油酯 組成，占所有質量的 80% 以上。有數種脫脂脂蛋白（ B-48、C-III、C-II）會從表 面凸出作為乳糜微粒在吸收 和代謝時的訊號。乳糜微粒 的直徑大約是 100 到 500 nm。
這個反應由兩個步驟達成，並牽涉到脂肪 醯基-腺嘌呤核苷酸（fatty acyladenylate）的 中間產物（圖 17-5）。
這個活化反應中所生成的焦磷酸可以立即
被無機焦磷酸酶（pyrophosphatase）水解，
這樣會促使反應趨向於脂肪醯基輔酶 A 的
形成。整個反應如下
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當脂肪酸必須進入粒線體氧化時，會經由 和肉鹼 （carnitine）的羥基結合產生脂 肪醯基肉鹼（fatty acyl-carnitine）—這是穿 梭機制的第二個反應。這個轉酯化作用 （transesterification）是由粒線體外膜的肉 鹼醯基轉移酶 I（carnitine acyltransferase I） 所催化。
經脂肪酶作用分解出來的甘油可以被甘油 p.692
圖 17-3
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圖 17-3 (續)
圖17-3 儲存於脂肪組織中的三酸甘油酯之流動。在低血糖狀態下會促 使升糖素釋出，①然後荷爾蒙會結合位於脂肪細胞膜的受體，接著②經 由 G 蛋白刺激腺嘌呤核醯環化酶產生 cAMP。這個過程活化了 PKA， PKA 會磷酸化脂質油滴表面的③激素敏感脂肪酶和④圍脂滴蛋白分子。 圍脂滴蛋白的磷酸化可以使激素敏感脂肪酶接近脂質油滴的表面，在那 裡，⑤三酸甘油酯水解成游離脂肪酸。⑥脂肪酸離開脂肪細胞，與血清 白蛋白結合並於血液中運送，之後再從血清白蛋白中釋出，⑦經由一個 特殊的脂肪酸運輸蛋白進入肌細胞。⑧在肌細胞中，脂肪酸會氧化成二 氧化碳，且氧化的能量被保留於 ATP 中，而 ATP 提供了肌肉收縮及肌肉 細胞代謝所需的能量。
主要存在於食物及從脂肪組織釋出的游離 脂肪酸，無法直接穿過粒線體的膜，它們 必須先經過肉鹼穿梭（carnitine shuttle）的 三個酵素反應。
脂肪酸 + 輔酶 A + ATP
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醯基輔酶 A 合成酶可以催化硫酯結合脂肪 酸的羧基和輔酶 A 的硫基（thiol group）以 產生脂肪醯基輔酶 A（fatty acyl-CoA），並 伴隨 ATP 斷裂成 AMP 和 PPi。
脫脂脂蛋白（apolipoproteins）是在血液中 與脂肪結合的蛋白質，負責三酸甘油酯、 磷脂質、膽固醇，和膽固醇酯在器官間的 運送。
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脫脂脂蛋白和脂質結合形成數種不同種類 的脂蛋白（lipoprotein）顆粒，這個球狀物 的中心是疏水性的油脂，表面則包裹著親 水性的蛋白質支鏈及磷脂質的頭部基團。