光合同化物韧皮部运输
摘要：近年来研究表明, 植物体内光合同化物的韧皮部装载和卸出均有共质体途径和质外体途径，本文介绍近年来光合同化物在库器官中的卸载途径、卸载机制、装载机制以及韧皮部卸出的研究进展，并简略讨论了该领域研究所面临的问题。
关键词：光合同化物；韧皮部；卸出；装载
The Phloem Transport of Photoassimilates
Abstract：The research of recent years shows that phloem loading and unloading of plant photomapsimilate both have symplasmic and apoplasmic pathways.This paper introduces progress in research of the phloem unloading and loadong pathway and mechanisms of photoassimilates in sink organs.And also have a brief discussion about problems of the research in this field.
Keyword s: photomapsimilate;phloem;loading;unloading
光合同化物的运输和分配是决定作物产量和品质的重要因素，因而同化物从筛分子卸出和韧皮部后运输过程，一直是植物生理学、细胞生物学研究的焦点。但由于库器官中维管束深埋在组织内部，二者在结构上很难分离，加上筛分子卸载与韧皮部后运输途径又难以区分等原因［1］，所以韧皮部卸载机制的研究受到很大的限制。近年来，随着生物学的发展和一些先进研究技术的发明、应用，细胞间物质运输的研究已经从细胞、亚细胞水平进入分子水平，同化物韧皮部卸载机制的研究取得了较大进展。本文对近几年来韧皮部卸载途径、机制研究进展作一概述。
1 同化物韧皮部卸载途径
韧皮部卸载（phloem unloading）指已被装进韧皮部的同化物进入生长或贮藏组织的过程，包括同化物从SE-CC复合体卸出的筛分子卸载（sieve element）和韧皮部后运输（post-phloem transport）两个密切相联的过程［2］。
1.1 筛分子卸载
同化物在韧皮部中进行长距离运输后可通过质外体或共质体途径从SE-CC
复合体卸出。质外体卸载是指同化物跨过筛分子质膜进入质外体的过程；共质体卸载则是指同化物通过胞间连丝从SE-CC复合体进入维管束薄壁细胞的过程。这两个途径可单独起作用，也可同时存在。
在许多库器官中，SE-CC复合体和韧皮薄壁细胞之间存在大量胞间连丝，同化物主要以共质体方式卸出。例如，在玉米根中，尽管存在着结合在细胞壁上的酸性转化酶，但由于韧皮部输导细胞和邻近细胞之间存在大量胞间连丝，因而蔗糖并不水解而是直接经共质体途径卸出。Schmalstig和Geiger[3]将外源对氯高汞苯
磺酸（parachloeomer-curibenzene sulphonic acid,PCMBS）引入生长中的甜菜叶质外体后发现，同化物的输入并没有受影响，显示同化物从韧皮部的卸出并没有经历跨膜运输；超微结构和生理上的证据表明，马铃薯块茎筛分子和贮藏薄壁细胞间完全遵循着一个共质体途径[4]。这些结果表明同化物在库端的卸出可是从韧皮部输导组织到邻近细胞的被动共质运转。
质外体卸载途径在一些茎组织中普遍存在。在甘蔗茎中，蔗糖从筛管经伴胞释出，进入细胞壁质外体，被酸性转化酶水解成己糖，积累在贮藏薄壁细胞的细胞质中，最后在液泡中合成蔗糖。
筛分子的共质体卸出和质外体卸出并非相互排斥，而是在一定生理状态下相互补充协调。卸载途径同库器官功能是一个统一的整体，伴随库功能转换，卸载途径会发生改变。在一些果实库器官如马铃薯和番茄[5]中，这两种卸载途径同时存在就是证明。
1.2 韧皮部后运输途径
筛分子后运输涉及细胞间的转运，是紧随筛分子卸载的一个运输事件，但二者是截然不同的两个过程。SE-CC复合体和其周围薄壁细胞的交接面结构往往不同于韧皮部后运输途径中细胞交接面的结构，并且SE-CC复合体具有较高的渗透压和膨压，因而转运的驱动力和控制机制可能不同。
目前，已鉴别出3个可能的韧皮部后运输细胞通道：质外的、共质的以及涉及质外体步骤的共质通道[6]，但这种分类只是反映了细胞运输途径的静态观点。事实上，同化物的韧皮部后运输可能在共质体和质外体途径上相互转变。筛分子卸载和韧皮部后运输细胞途径随着库类型及库发育阶段而复杂多变，这在一定程度上既反映了库解剖结构的多样性，又体现了输途径和库功能的高度统一。
2 韧皮部卸载机制
韧皮部装载（phloem loading）：指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。不同卸载途径存在不同的运输机制。各种类型的库器官通过相应的运输机制实现同化物的不断卸出、短距离运输、最终被库细胞吸收等过程。
整个途径由三个区域组成，即光合同化物生产区、累积区和输出区。
同化物生产区为叶肉细胞（C4植物还会含维管束鞘细胞）。叶绿体进行光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pi 2 translocator, PT)进入细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。累积区主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，而输出区则主要是指叶脉中的SE-CC。从对整个叶片而言，同化物累积区和输出区是一个难以分割的连续体系。
装载途径：同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC 复合体的过程中存在两种装载途径——质外体装载和共质体装载。
2.1共质体卸载机制
共质体装载（symplastic phloem loading）途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程（如图1）。支持共质体装载途径的实验证据有：①许多植物叶片SE-CC 复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接②一些植物同化物的韧皮部装载对PCMBS 不敏感③将不能透过膜的染料如荧光黄CH(Lucifer yellow CH）注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。
图1 源叶中韧皮部装载途径示意图
另外，一些植物同化物的韧皮部装载既可以通过质外体途径，也可以通过共质体途径。如西葫芦, 其叶片支脉的伴胞既有普通型的，也有属于中间细胞的，推测前者装载蔗糖是通过质外体途径，而后者则是通过共质体途径。总之，这两种途径的相对比例因植物种类而异，且随叶片的发育阶段、昼夜和季节的变化以及生态条件的变化而变化。
共质体卸载途径是阻力最小的通道，既可避免跨膜运输对能量的依赖，具有比跨膜运输更大的转运潜力，又利于水分运输，消除水分对筛分子中溶液的稀释[6]。在共质连续体中，溶质通过胞间连丝顺着筛管和库细胞的浓度梯度移动，该浓度梯度是通过聚合形式（贮存库）或通过将同化物用于生长（利用库）来维持的。通过胞间连丝的共质体运输是一个被动扩散过程。共质体内的不平衡状态是物质在共质体内运输的推动力。
胞间连丝不仅是细胞间共质体运输通道，而且对物质运输具有一定的调控作用。一般说来，决定共质体转运扩散的重要因子是细胞大小、胞间连丝频率以及胞间连丝通道的数量和大小等。其中，胞间连丝通道大小是决定细胞间通透性的重要因子，而且还可作为估算共质体运输能力的定量指标。正常植物细胞间胞间