细胞生物学细胞骨架
五、微管的功能
主要功能： 与细胞运动、 细胞内细胞器的定位及其迁移、 细胞内的物质运输、 以及保持细胞形状有关。
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1．支持和维持细胞的形态
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2. 维持胞内膜性细胞器的空间定位分布 微管以中心体为中心向四周辐 射延伸，一直抵质膜下方。
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3. 微管极性
使所有的微管均具有固定的极性， 微管的极性由本身的分子结构来决定，
β微管蛋白所处的一端为正(+)端， α微管蛋白所处的一端为负(-)端。
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微管生长具有极性： 微管的生长是通过向其远端(远离MTOC的一 端)不断添加微管蛋白异二聚体来实现的。
如果去掉MAP，微管则很易解聚。
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例如：神经细胞轴突中tau蛋白特别丰富，无MAP-2， 有利于保持微管束的存在。而树突和细胞本体中则 MAP-2集中。
神经细胞分化：轴突和树突的发生与MAP密切相关 抑制tau蛋白的合成—抑制轴突的发生， 树突的发生不受影响。 反之，如果使非神经细胞表达tau蛋白， 细胞也会长出轴突， 和神经细胞一样，微管成束排列， +端朝向突起远端
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三、微管的特性
自我 装配
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2．微管组织中心(MTOC)
微管装配总是先由一定区域开始， 该区域称为微管组织中心(MTOC )
动物细胞：中心体是主要的微管组织中心， 如：小鼠卵母细胞中鉴别不出中心体
（发育早期的胚胎中出现中心体）
最新研究表明： 真正起MTOC作用的可能是中心粒周围的一些 蛋白质成分或与之相当的物质。
5．纺锤体与染色体运动
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第二节 微 丝
直径为6-7nm，长度不定， 由肌动蛋白组成，故又名肌动蛋白丝。 普遍存在于各种真核细胞中，
如果GTP水解成GDP，游离端则倾向于解 装配。
细胞皮层的带帽蛋白(capping protein)， 可稳定游离端，使微管保持稳定。
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四、微管的特异性药物
分为破坏微管和稳定微管两类
1.抑制微管组装的药物 秋水仙素 秋水酰胺，鬼臼素
2．稳定微管的药物 紫杉酚、nocodazole和重水
MAP的功能：
①MAP具有调节微管装配的作用 磷酸化的MAP-2可抑制微管装配； MAP-1和tau蛋白控制微管延长
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②MAP通过横向连接相邻微管， 使微管按一定的方式排列; 对已装配好微管空间结构具有稳定作用，
使微管能抵御某些化学物质(如秋水仙素)和物 理因子(如冷和流体静高压)的影响不解聚
起始端又称为尾端(-)，生长端称为头端(+)。
由微管构成的细胞器也具有一定的极性。 微管的极性与有丝分裂后期染色体向细胞两极
的移动机制有关。
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4．稳定性
微管生长端，GTP微管蛋白不断添加到(+) 游离端，GTP微管蛋白在游离端彼此结 合，形成了GTP帽，此帽可防止微管解 装配，从而使微管继续生长。
细胞骨架广义分类
细胞生物学细胞骨架
细胞骨架狭义分类 即细胞质骨架
细胞骨架： 真核细胞中由蛋白纤维组成的网架结构， 由微管、微丝和中间纤维组成。
利用常规方法，普通光镜下看不到， 利用免疫荧光方法可显示微管和微丝在细
胞中的分布
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第一节 微 管
一、微管的形态结构
细长而具有一定刚性 圆管状结构 广泛存在于各种真核细胞中 在细胞内多呈网状或束状分布 与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂有关 微管： 中空，长度不等 内径：15nm，外径24-26nm，壁厚5nm
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微管蛋白异二聚体上含有： 鸟嘌呤核苷酸的2个结合位点 二价阳离子的结合位点 一个长春花碱的结合位点
微管蛋白肽链中的第201位的半胱氨酸 为秋水仙素分子的结合部位
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（二）微管结合蛋白(MAP)
2种高相对分子质量的MAP 即MAP-1(345kDa)和MAP-2(271-286kDa)；
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二、微管的化学组成
（一）微管蛋白(tubulin) 主要成分 占总蛋白质80％-95％
微管蛋白两种: α、β微管蛋白 二者组成异二聚体 异二聚体是构成微管的基本亚单位
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若干异二聚体首尾相接，形成了原丝 微管由13根原丝排列而成，大小上均匀一致
微管存在形式： 单管 二联管(纤毛和鞭毛) 三联管(中心粒和基体)
2种低分子量的MAP(28kDa，30kDa) tau蛋白：5种，大小在55～77kDa之间
MAP和tau蛋白:在微管蛋白装配成微管之后， 结合在微管表面的辅助蛋白。 当微管结合有MAP时， 电镜下可显示出其表面的短微丝
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各种微管结构和功能的差异 可能主要取决于MAP的不同
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α微管蛋白与β微管蛋白 化学性质相似， 相对分子质量均为50kDa， 氨基酸分别为450个和445个
氨基酸序列分析表明： 二者有42％的顺序相同 第142-148残基均为一甘氨酸群， 为磷酸基或GTP的结合部位； 在-C00H端均为一肌钙蛋白T顺序
各种生物的微管蛋白几乎完全相同，说明： α和β微管蛋白具有同一个基因祖先， 而且在进化过程中极为保守
细胞骨架
Koltzoff(1928)提出了细胞骨架的原始概念，是 设想。
1960年左右，戊二醛作电镜固定剂（以前用锇 酸和高锰酸钾作固定剂，不利于细胞骨架保存）， 首次在水螅刺细胞中观察到微管。
细胞骨架是几种蛋白性纤维状成分形成的骨架样 结构，在真核细胞中广泛存在。
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3．细胞内运输
细胞内有些物质的定向运送，特别是膜 泡运输， 与微管的存在有关。
如：细胞的分泌颗粒和色素细胞的色素 颗粒的运输。
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细胞生物学细胞骨架细胞生物学细胞骨架细生物学细胞骨架4．细胞运动
纤毛和鞭毛是细胞的运动细胞器， 其主要的构成成分即为微管。
有些细胞是靠变形进行移动， 其细胞质的运动变化与微管的导向有关。