第４Ｏ卷第３期　２０１３年５月　

浙江大学学报（理学版）　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊＵ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｃｉ　

神经元电生理学等效电路模型及参数特性研究　周　霆　（福州大学物理与信息工程学院，福建福州３５０００２）　

摘要：从考虑神经元轴突朗飞结的电缆模型入手，根据脑磁图和电磁场理论的“场路一致性”原理，讨论了应该从　著名的Ｈｏｄｇｋｉｎ—Ｈｕｘｌｅｙ一阶静态等效电路扩展为二阶动态电路的合理性和必要性，并通过具体的计算实例进一　步研究电生理学材料参数膜电容Ｃ和电感Ｌ的频率特性，实验结果表明，有髓神经元纤维轴向信号传递速度越快，　其电容和电感值就越小．　

关键词：朗飞结；场路一致性；动态电路；电生理学材料参数　中图分类号：（）４４；Ｒ　３１８　文献标志码：Ａ　文章编号：１００８－９４９７（２０１３）０３－２８５—０６　

ＺＨＯＵ　Ｔｉｎｇ（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｈｙｓｉｃｓ　ａｎｄ　Ｉｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｆｕｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ　３５０００２，Ｃｈｉｎａ）　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ　ｃｉｒｃｕｉｔ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｎｅｕｒｏ－ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２０１３，４０（３）：２８５—２９０　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｙ　ｔａｋｉｎｇ　ｎｅｕｒａｘｏｎ　Ｒａｎｖｉｅｒ　ｎｏｄｅ　ｃｉｒｃｕｉｔ　ｍｏｄｅｌ，ｍａｇｎｅｔｏｅｎｃｅｐｈａｌｏｇｒａｐｈｙ（ＭＥＧ），ａｎｄ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ　ｐｒｉｎｃｉ—　ｐｉｅ　ｏｆ　ｆｉｅｌｄｓ　ａｎｄ　ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ　ｃｉｒｃｕｉｔｓ　ｔｈｅｏｒｙ　ｉｎｔｏ　ａｃｃｏｕｎｔ，ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｎａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｎｅｃｅｓｓｉｔｙ　ｏｆ　ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ　ｆａｍｏｕｓ　Ｈｏｄｇｋｉｎ－　Ｈｕｘｌｅｙ　ｆｉｒｓｔ—ｏｒｄｅｒ　ｓｔａｔｉｃ　ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ　ｃｉｒｃｕｉｔ　ｔｏ　ｔｗｏ—ｏｒｄｅｒ　ｄｙｎａｍｉｃａｌ　ｃｉｒｃｕｉｔ　ａｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｏｕｓ　ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ　Ｃ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｃｔａｎｃｅ　Ｌ　Ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ａ　ｄｅｔａｉｌ　ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ　ｃａｓｅ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｑｕｉｃｋｅｒ　ｔｈｅ　ｍｙｅｌｉｎａｔｅｄ　ｎｅｒｖｅ　ｆｉｂｅｒ　ｔｒａｎｓｍｉｔｓ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎａｌ，ｔｈｅ　ｓｍａｌｌｅｒ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｏｕｓ　ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅｓ　ａｒｅ．　

Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：ｎｅｕｒａｘｏｎ　Ｒａｎｖｉｅｒ　ｎｏｄｅ；ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ　ｏｆ　ｆｉｅｌｄｓ　ａｎｄ　ｃｉｒｃｕｉｔ；ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｉｒｃｕｉｔ；ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｍａｔｅｒｉａ１　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　

０　引　言　对神经元电学模型的等效电路中，是否存在电　生理学参数电感Ｌ的问题，学术界目前有２种截然　不同的观点，以文献［１］为代表的部分学者认为：在　Ｈｏｄｇｋｉｎ—Ｈｕｘｌｅｙ电路中（见图１），只有电阻和电　容，电感参数Ｌ是不存在的，理由是该电路中的电　荷不能发生突变，实际神经元细胞动作电位复杂的　时相过程，能不断自动适应外界刺激并做出反应，其　自主调控机制不会产生惯性，因而使用图１的一阶　静态电路（只包含电阻和电容）已经足够，国内学者　中尤以熟悉上述ＨＨ模型，并受该模型曾获诺贝尔　奖的影响，使持有这种观点的人数居多．另一部分如　文献［２，３］介绍（见图２），在神经元模型中不但有生　理学材料参数电感Ｌ，而且在复杂的能量计算过程　中，电感Ｌ始终发挥着重要的作用，理由是“在静态　电位下，磁场强度很弱可以忽略，而神经元刺激下有　动作电位时，离子电荷的剧烈运动产生的磁场要大　得多，因而必须用电感Ｌ来表示”，这一结论与文献　［４］中“哺乳动物大脑皮层中神经信号的传递是一个　代价昂贵的能量支出过程”是不谋而合的．究竟哪一　种观点比较正确和符合实际是本文研究的主要　问题．　

收稿日期：２０１２－０１—１８．　基金项目：福建省教育厅资助项目（ＪＡＯ８ＯＯ６）；福州大学校科研资助项目（０２２２４０）．　作者简介：周霆（１９７３一），女，博士，副教授，硕士生导师，主要从事非平稳信号分析与信息处理研究　２８６　浙江大学学报（理学版）　第４Ｏ卷　图１　ＨＨ模型等效电路　］　Ｆｉｇ．１　Ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ　ｃｉｒｃｕｉｔ　ｏｆ　Ｈ　Ｈ　ｍｏｄｅｌ　

图２第ｍ个神经元等效电路模型［　］　Ｆｉｇ．２　Ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ　ｃｉｒｃｕｉｔ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｕｔｈ　ｎｅｕｒｏｎ［　］　

脑磁图与场路一致性原理　人体磁场产生的原因有２个：其一是生物电流　产生的磁场，遵从比奥沙伐定律，电场的去极化或复　极化过程引起磁场极性的变化．其二是源于磁性物　质在人体内的滞留，但严格说来后者不能称作生物磁　场．人体心磁强度大约在１Ｏ　Ｇ（或ｌＯ　。Ｔ），而脑磁　强度大约在１０　～１０　Ｇ．脑磁频率为０．５～３Ｏ　Ｈｚ．　目前，商用ＳＱＵＩＤ技术发达国家美、英等完全可以测　出这种强度和变化梯度在１Ｏ　Ｇ・Ｈｚ　，２・ｃｍ　的微弱人体磁场．但脑磁实用仪器和技术真正临床　是在１９７５年以后，比脑电图的应用迟了４０年，由于　它无需安装电极、测量简单、方便快捷、定位精确、可　单独或与脑电图配合应用而得到越来越广泛的关　注．与脑电图对应的各种脑磁　、Ｇ、　节律都已测出　并经相互比较表明：两者之间特征规律大致相同，除　睡眠外，位相之间的相关性较好，但二者在偶极子　定位方向的敏感程度上有很大不同：脑电在头部　球状模型的径向上比较敏感，而脑磁则对切向变　化比较敏感．时至今日，有一点已经完全可以肯　定：脑电和脑磁的共同存在及其相互关系符合电　磁场理论的Ｍａｘｗｅｌｌ方程和Ｂｉｏｔ－Ｓａｖａｒｔ定律．这　就是　ｒ　Ｊ　ｒ　ｒ　×Ｈ　ｄＡ一旱Ｉ（叫　＋∞　）ｄｒ＋Ｉ　ａＥ　ｄｒ，（１）　

Ｊ　ｄ￡Ｊ　ｒ　Ｊ　

式中Ｅ、Ｈ分别为电场和磁场矢量场，ｏｏ　、０３　、　Ｅ　分　别为磁能密度、电能密度和损耗功率．式（１）表明对　封闭曲面Ａ面积分所表达的进入该曲面内的总功　率等于每秒内电场和磁场能量的增加以及体积内损　耗功率之代数和．　电磁场理论中的场路一致性原理指出，在电磁　行波方程中，将电场Ｅ　换成电压，磁场Ｈ　换成电　流，介电常数ｅ换成单位长度的电容Ｃ，磁导率　换　成单位长度的电感Ｌ，就可以得到传输线的相应方　程式，二者完全对应的等价关系列于表１．　从表１中可以看出，相位系数Ｉ８（电磁波或传输　电流沿Ｚ向传播单位距离时相位的改变）和电路的　特性阻抗都含有电感参数Ｌ，因此，把神经元电路模　型简单等效为“静态”时不变系统、传输相位不变、与　电感Ｌ无关的一阶方程并不符合实际．　首先，考察最原始的ＨＨ方程（见图１）：　Ｊ１厂　ｃ　一一ｇＮ　ｍ　ｈ（ｖ－ＥＮ　）一ｇＫｎ　（Ｖ－－ＥＫ）一　Ｊ—　ｇＩ　（Ｖ－－ＥＩ　）＋Ｉｏｘｔ　ｕＩｌ—ｄ　）（１一　）一　（　）　一　（　，　，＾），　（２）　ｒ＂（　）　式中膜电容Ｃ　一１　Ｆ・ｅｍ，Ｖ为动作电位，ｇ　，　ｇ　，ｇｔ　为３种离子通道的最大电导，Ｅ　，Ｅ　，ＥＩ　为　阈值（静态电位），　，ｍ，ｈ为通道门打开的概率，ｒ　，　ｒ　，ｒ　为各通道的特征时间（弛豫时间，延迟时间），　Ｉ　为边界上其他神经元的输入电流．很明显这是一　个最简单的一阶Ｋｉｒｃｈｈｏｆ｛电流平衡ＫＣＬ表达式，　它反映的只是电流的连续性要求，以Ｎａ　通道为　例，方程的右端各项可改写为　ｄＶ，　Ｎａｍａｈ，　一＂Ｎａｍ３ｇＮ　ｍ　ｈｖ　ｇＮ　ｈＥ—Ｎ　．　一一　一，ｚ一　＇ｚ　一　ａ．　（３）　式（３）所表示的膜电阻伏安特性　一ｉ关系如图　３所示．图３中，当Ｉ　ｉ　Ｉ＜　时，至少有一段膜电阻具　有“负电阻”特性：即随着电流减小，电压反而会加　大，即电阻不消耗能量，反而向电路提供能量，使神　经元活动加快，从而改变电路的工作状态．笔者重点　关心的是Ｑ　～Ｑ　４个状态点的运动．由于电容Ｃ＞　ＪＴ，　０，由式（３），在任何时间ｔ，当ｉ＜０，　＞０，即图中下　Ｕ￡　半平面上的动态点随时间向右移动，相反，上半平面　动态点向左移动，分别移至Ａ、Ｃ　２点后便不能再　ＪＴ，　动，但Ａ、ｃ　２点的电流均不为零且　≠０，因此Ａ、ｃ　２点均不是最终平衡点或稳态点，这就与非线性动　力学中要求动态点移动的最终结果必须是平衡点或　稳态点产生了矛盾．这个矛盾的根本原因就是文献　

●●●●Ｉ、），，●●Ｊ●ｌ　第３期　周　霆：神经元电生理学等效电路模型及参数特性研究　２８７　［１］中等效电路（图１）没有考虑电感参数Ｌ的结果，　因此难以反映真实神经元的工作情况．　表１　场路一致性的完全对应关系表　Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａｇｎｅｔｉｃ　ｆｉｅｌｄｓ　ａｎｄ　ｃｉｒｃｕｉｔｓ　

注Ｅ　和ｕ　的上标士号表示波分别沿着　轴的正向或反向传输，具有交变振荡特性；对具有复介电常数的损耗媒质，电导率　为介电　常数的虚数，即Ｅｆ＝ｅ—ｊ　／ｅ＝ｓ　一ｊ　，说明损耗主要表现为电场作用下介质被极化时产生的阻尼抗拒，且与谐波振荡频率有关，即　—　ｅ。．　

一　。　

ｆ，　Ｑ／　

＼　Ｑ　／。　／Ｑ　一ｆ　

图３　ＨＨ方程的膜电阻伏安特性瞌线　Ｆｉｇ．３　Ｖｏｌｔ—ａｍｐｅｒｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｏｕｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｈ　Ｈ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　其次，脑电／Ｎ磁的交变振荡特性，可从脑电图／　脑磁图的实测信号中直接判断出来，而交变振荡频　率　直接与阻、容、抗三者有关，只有在电阻、电容　和电感组成的二阶动态电路中，当外施激励为电压　后其响应状态变量为电容电压“　（或电感电流ｉ　），　可以表达为：　

（　ｇ　ｅ＆＇－－Ｐｌ　ｅ＆ｔ）一　ｅ　ａ，ｓｉｎ（ｃｏｔ　，　

—Ｕｏ　ｅ－ａｔ　ｓｉｎ　￡，Ｕ１．一一—Ｕｏｃｏｏ　ｅ－ａｔ　ｓｉｎ（ｃｏｔ－－８），（４）