第四章土传病害的生物防治土传病原菌因难以防治而著称，作物轮作、抗病育种以及化学农药的应用不足以完全控制重要作物的根病。

70年前，最早观察到的抑菌性土壤中微生物拮抗病害的现象曾使病理学家倍受鼓舞，设想这种微生物可以在田间和温室中用作环境友好的生防因子。

然而，生物防治也无捷径可走，土传病害的生物防治研究中依然存在某些科学挑战。

土传病害主要指那些初次侵染源来自土壤，其传播体一般可在土壤中长时期存活的病原物所致的病害，通常侵染根部引起作物的根病乃至全株性病害。

土传病害的基本特征如下：(1)通常属于积年流行病、年度间波动不大，一般发展成灾需要多年时间。

(2)病害易受土壤环境和栽培措施的影响。

如土壤的理化性质，微生物组成等，对于病害的发生与流行具有决定性作用。

(3)病害难以诊断。

土传病害的症状多数先从根部或地下部器官开始，病害早期不易被人们察觉。

另外，土传病害容易发生复合侵染，不易识别和诊断。

(4)病害难以防治，并且单一措施不易奏效。

引致土传病害的病原物大多属于兼性寄生菌，寄主范围广，土中存活方式多样，并且影响病害的因素较为复杂，所以抗病品种、化学药剂以及轮作等栽培措施都只能在综合治理的前提下起作用。

(5)因为土壤中微生物种群极为丰富，其中包括很多的抗生菌类。

土壤较植物地上部分的环境因素相对稳定，其理化性质的调节也存在一些可能的条件和方法。

例如，轮作、施肥、调节土壤的通气性和酸碱度等都可以改变土壤微生物的种群和数量，但由于这种复杂性，也是生物防治试验效果很不一致，难于维持较长时间和在生产中推广应用的原因。

一真菌病害的生物防治（一）土传真菌病原物的主要类群土传病原物种类繁多，其中以土传真菌病原占据最大比例和重要的经济地位，其它如病原细菌、植物线虫，以及植物病毒等。

病原真菌在不同地区均有各自不同的代表类群，所引起的病害包括以下类型：一类是世界性分布的病原真菌，如幼苗立枯或猝倒病。

主要致病菌有茄丝核菌（Rhizoctonia solani）, 德巴利腐霉（Pythium debaryanum）, 瓜果腐霉（P. aphanidermatum）, 终极腐霉（P. ultimum）; 稻恶苗病菌（Fusarium moniliforme）, 茄镰孢霉（F. solani）, 禾本科镰孢霉（F. gramineanum）,半裸镰孢霉（F. semitectum）等。

病原物主要侵染刚出芽或出土的幼芽和幼苗。

其次是成株植物的根腐病。

致病菌除了上面提及的种群外，还有齐整小核菌（Sclerotium rolfsii）, 致病疫霉（Phytophthora infestance）, 樟疫霉（P. cinnamoni）, 寄生疫霉（P. parasitica）, 蜜环菌（Armillariella mellea）, 烟草根腐霉（Theilaviopsis basicola）等，引起禾谷类、棉花、蔬菜、果树等作物的根腐病。

局部地区分布的病原物，代表性真菌有尖镰孢霉（Fusarium oxysporium f. spp.）, 大丽轮枝孢（Verticillium dahliae）, 黑白轮枝孢（V. alba-atrum）, 尾孢属的Ceratocystis fagacearum等引致植物全株性枯萎; 禾顶囊壳小麦变种（Geaumannomyces graminis var. tritici）引致麦类根腐, 菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）引致十字花科植物茎腐、茎基腐等; 芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae）引致十字花科蔬菜根肿病。

（二）土传真菌病害的主要潜在生防因子经过多年的研究发现，可利用的土传真菌病害的主要潜在生防因子包括：木霉菌（Trichoderma spp.）、毛壳菌（Chaetomium spp.）、寡雄腐霉（Pythium oligandrum）、非病原菌尖孢镰刀霉Fo47菌株（Fusarium oxysporum Fo47）、非病原双核丝核菌Rhizoctonia（BNR）等真菌生防因子。

还包括荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和其它具有生防活性的假单胞菌，如洋葱布克氏菌（Burkholderia cepacia）, 致金色假单胞菌（Pseudomonas aureofaciens）, 绿针假单胞菌（P. chlororaphis）, 恶臭假单胞菌（P. putida）, 丁香假单胞菌（P. syringae）.除了假单胞菌（Pseudomonas spp.），具有较强生防活性的几种非假单胞菌属的革蓝氏阴性细菌有：肠杆菌属的Enterobacter cloacae, E. agglomerans和沙雷氏菌属的Serratia marcescens, S. plymuthica以及革蓝氏阳性的芽孢杆菌Bacillus等。

1木霉菌木霉菌（Trichoderma spp.）是土壤微生物群落的重要成员，也是一类普遍存在并具有重要经济意义的生防益菌。

它分布的生境广泛，可以在许多基物上迅速生长, 对多种植物病原真菌有拮抗作用，而且对于一些广谱性杀菌剂不敏感，是一种较为理想的生防益菌。

具有适应性强、抗菌谱广的特点，还能促进植物生长。

早在20世纪30年代，人们就认识到木霉菌对植物病原菌的拮抗作用。

上个世纪70年代以来，国内外对木霉菌的拮抗作用及其机制作了深入研究，证实了木霉对病原菌的重寄生现象，同时在温室及田间实验中也取得了令人鼓舞的成果，已经有商品化的木霉制剂问世，如美国的Topshield (哈茨木霉T-22) 和以色列的Trichodex (哈茨木霉T39)。

截止到2004年，国内外已经登记的木霉菌制剂多达50种，其中主要包括哈茨木霉（Trichoderma harzianum），多孢木霉（T. polysporum），绿色木霉（T. viride）。

多数用于植物土传病害的防治如核盘菌（Sclerotinia）,疫霉（Phytophthora）,腐霉（Pythium）,丝核菌（Rhizoctonia）,镰孢霉（Fusarium）,轮枝孢（Verticillium）等等。

随着现代生物技术的不断发展，已经开始从生化、代谢和基因分子水平上对拮抗木霉菌的生防机制进行研究，并有较大的突破。

2毛壳毛壳（Chaetomium spp.）是腐生的子囊菌重要属之一，是土壤和含纤维素的各种基物上常见的霉腐菌成员，已经有300多个种被描述。

据文献记载，球毛壳（C. globosum）、卷毛壳（C. cochliodes）、粪生毛壳（C. funicola）和铜毛壳（C. cupreum）等能产生毛壳素（chaetomin）、球毛壳素（chaetoglobosin）等多种抗生素，具有抗真菌和细菌活性。

毛壳可缠绕茄丝核菌（Rhizoctonia solani）和十字花科黑斑病菌（Alternaria brassicicola）等寄主真菌的菌丝进行重寄生，此外，用毛壳处理种子或植物，可促进植物生长并获得高产。

为此，许多国家都开展了毛壳菌生物防治的研究，已经发现有20多个属的植物病原真菌能被抑制。

如对由腐霉（Pythium spp.）、茄丝核菌（R.solani）、镰刀菌（Fusarium spp.）和忝菜茎点霉（Phoma betae）等引起的农作物种子腐烂和种苗猝倒以及灰霉病菌（Botrytis cinera）、小麦颖枯病菌（Septoria spp.）、大麦白粉病菌（Erysiphe graminis f. sp. hordei）、稻瘟病菌（Pyricularia oryzae）、西红柿枯萎病菌（Verticillium dahliae）、大豆茎秆枯腐病菌（Diaporthe phaseolorum f. sp. meridionalis）、甘蔗红腐病菌（Colletotrichum falcatum）等。

并已经用于苹果黑星病（Venturia inaequalis）、欧洲赤松幼苗猝倒病（R. solani, F. oxysporium）等病害的田间生物防治试验。

3其它生防因子普遍存在的卵菌寡雄腐霉（Pythium oligandrum）是一个潜在的生防因子，被用作拮抗广泛的植物病原菌和植物抗病的诱导因子。

寡雄腐霉与根部病原菌竞争腐生基质的定殖能力或许对病原菌在土壤中增加是关键的，但是其它机制包括抗生作用和水解酶的产生，也可能在拮抗过程中起作用。

毫无疑问，非病原性的尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporium）Fo47菌株对病原性镰刀菌种群的直接拮抗效果至少部分地对提高植物保护负责，已经在抑制性的土壤中被几个作者观察到。

这种真菌也可能通过激活防卫基因，使植物对自身防卫敏感产生了间接作用。

用非病原性的尖孢镰刀菌Fo47菌株接种Ri T-DNA转化的豌豆根，激发了一组植物防卫反应如导致渗透性障物的形成和真菌毒性环境的产生，把病菌阻挡在最外层根组织中从而保护根。

Fo47菌株除了是一个植物防卫反应的强诱导因子外，通过抗生作用和重寄生作用的结合对终极腐霉发挥了直接的抑制作用双核丝核菌[Rhizoctonia（BNR）] 显示在控制环境和田间条件下, 有能力防治各种作物上的立枯丝核菌（R. solani Kühn）。

研究者们指出，生防机制可能由于营养竞争或诱导了寄主抗病性。

既没有重寄生作用也没有抗生作用似乎是BNR生防的基本机制。

（三）土传真菌病害生物防治的主要机制木霉菌对植物病原真菌的拮抗作用包含多种机制，一般认为有竞争作用、重寄生作用及抗生作用。

另外，美国的Harman教授建议，在木霉菌的生防机制中可能还包括：（1）在逆境中，如干旱、养分的胁迫下，通过加强根系和植株的发育提高耐性。

（2）可诱导植物对病原菌的抗性。

（3）可增加土壤中营养成分的溶解性，并促进其吸收。

（4）使病原菌的酶钝化。

因而木霉菌可促进植物生长。

最近, Harman教授又撰文写到, 许多证据显示农业相关木霉菌株是协同的植物共生生物。

作为植物共生生物它们具有下列特征：（a）它们侵染植物根，但引起植物限制它们生长在植物皮层的外层（最近发现的Trichoderma和Gliocladium的植物内生菌株是一个例外），（b）它们在相互作用区域产生植物生物活性分子诱导了类似于由根围细菌诱导的对植物病害的（c）局部抗病性和（d）系统抗病性，（e）它们诱导植物蛋白质组的改变，（f）至少部分地由于提高根生长促进植物生长和增加植物产量，（g）它们增加植物对营养的吸收。

毛壳菌对植物病原真菌的生防机制的研究与木霉菌相比，尚不十分清楚。

目前的研究表明，球毛壳（Chaetomium globosum）和螺旋毛壳（Chaetomium spirale）可产生抗生素对多种植物病原菌有抗生作用。