水稻中铁锌含量遗传育种研究进展摘要分析研究水稻中铁、锌含量的必要性，阐述铁、锌元素在水稻植株不同部位的分布规律，并介绍了相关的遗传育种进展。
现有的研究发现，铁、锌含量的基因型差异和遗传效应差异较大，并且铁、锌含量还与部分遗传性状相关，对当前研究所取得的进展和存在的问题进行总结，并对相关的研究方向进行展望。
关键词水稻；铁；锌；遗传育种；研究进展中图分类号s511文献标识码a文章编号 1007-5739（2010）24-0039-02researchprogressongeneticbreedingofironandzinccontenti nricebi chao（agronomy college，nanjing agriculture university，nanjing jiangsu 210095）abstractthe paper introduced the necessity of researches on iron and zinc content of rice.the distributing rules of iron and zinc in different part of rice were illustrated，the relevant genetic breeding progress was also introduced.the current study found out that the differences in genotype and the genetic effect of iron and zinc content in rice grain were great，the content of the two trace elements were related with part of genetic characters.the progressesand problems were summarized，and the relevant research direction was prospected.key wordsrice；iron；zinc；genetic breeding；research progress人类当前严重缺乏的微量营养元素是铁和锌[1]。
中国是遭受铁或锌营养元素缺乏较为严重的国家之一，在贫困地区有高达75.9%的哺乳妇女受到缺铁性贫血的威胁[2]。
中国预防医学科学院食品与营养卫生研究所调查结果显示，我国有近20%的人群存在铁营养缺乏或缺铁性贫血的问题，西部某些贫困地区的育龄妇女和儿童的贫血发生率已超过60%[3]。
锌缺乏症在各种人群中均较普遍，学龄前儿童缺锌率高达40%~70%[4]。
铁、锌等微量元素营养不良将阻碍儿童的身体和智力发育，导致成人健康水平低下，严重影响工作效率和体能，从而显著降低其社会综合竞争能力，并给社会、经济发展带来巨大的损失。
据世界银行（1994）统计，铁、锌等微量元素缺乏给发展中国家造成的经济损失至少占国民生产总值（gnp）的5%。
据估算，我国每年因贫血造成的损失约为1.06亿美元，因儿童发育迟缓估计损失0.96亿美元[3]。
鉴于营养缺乏症对国家、社会和家庭能产生严重的负面影响，开展稻米铁、锌微营养遗传育种研究工作，对改善和解决微营养缺乏具有重要的意义。
1铁、锌在水稻不同部位的分布规律铁、锌等微量元素是水稻的功能性成分之一，研究其分布规律能够为水稻铁、锌微量元素的遗传改良提供一定的依据。
郝虎林等[5]分析了铁、锌在ir68144和ir64这2个品种中非剑叶、剑叶、茎秆、枝梗、颖壳、糙米这些部位的分布情况，总的趋势是：铁在非剑叶、剑叶、茎秆和枝梗中含量较高，而在颖壳和糙米中含量较低；锌则在茎秆中分布较多，在其他部位均较少；铁的总含量低于锌。
廖江林等[6]分析了50份改良爪哇稻米籽粒中铁、锌元素的分布情况，结果显示这2种元素在糙米中的含量高于精米，糙米中铁、锌的含量分别是精米的3.0、1.9倍，该研究结果与其他一些学者的研究结果类似。
王金英等[7]研究表明，糙米的含铁量和含锌量均显著高于精米的含量，说明稻米中的铁和锌元素主要集中在米皮层（皮、种皮、糊粉层和胚），而胚乳内含量较少。
相比之下，铁元素在精米中含量较低，而锌元素在精米中含量较高。
welch等[8]报道，粮食作物籽粒的外层均含有丰富的铁、锌矿质元素，碾去米皮层后，稻米的铁和锌元素含量分别损失68.8%和39.3%，麦粒损失39.5%和67.6%，玉米损失52.2%和80.9%。
2水稻籽粒中铁、锌元素含量的遗传研究进展2.1水稻籽粒中铁、锌含量与其他遗传性状的相关性铁、锌含量与籽粒形状有一定的相关性。
zhang等[9]采用禾谷类种子数量性状遗传模型研究表明，籼型黑米粒重、粒长、粒宽、粒长宽比与籽粒铁、锌、锰含量存在较明显的种子直接加性相关、直接显性相关、细胞质相关、母体相关和母体显性相关。
其中，粒重与锌、锰含量表现为显著或极显著的负向种子直接加性相关；粒长与铁、锰含量的种子直接加性相关为正，与锌含量为负，且均达极显著水平；粒宽与锰含量的负向种子直接加性相关亦达极显著水平。
铁、锌含量也与种皮颜色有一定的相关性。
张名位等[10]研究报道，水稻籽粒中铁含量与黑米色素含量表现为正相关，锌含量与黑米色素含量表现为负相关，但都未达到显著水平。
此外，还有学者研究了铁、锌含量与稻米品质的关系。
曾亚文等[11]研究报道，铁和锌含量与胶稠度呈极显著或显著的负相关；gregorio等[12]研究发现，水稻香味与高铁和高锌含量具有一定的遗传相关。
另外，graham等[13]也研究发现，籽粒芳香性和籽粒富铁、富锌性状存在高度连锁关系。
因此，用它可以在一定范围内用来筛选富含铁、锌的水稻品种。
2.2水稻籽粒中铁、锌含量的基因型差异由于地理、进化和人工选择的原因，水稻中的微量元素含量因品种类型而异，基因型差异很大。
gregorio等[14]通过对不同来源的1 138份水稻种质研究发现，稻米铁含量为6.3~24.4 mg/kg，平均含量为12.2 mg/kg；锌含量为15.3～58.4 mg/kg，平均含量为25.4 mg/kg。
表明不同的水稻品种因其基因型存在较大的差异，则其水稻品种中的微量元素铁、锌含量存在较大的差异。
蒋彬[15]将采集于国内不同地区的239份水稻样品，统一在浙江大学华家池校区农场繁殖，研究结果表明，精米中铁含量的变异系数为43.9％。
yang等[16]对285份水稻精米的铁、锰、铜和锌含量鉴定结果表明，籼稻的铜、锌含量比粳稻高2倍，而铁含量略低于粳稻；籼稻中，红米的锌含量高于白米。
王金英等[7]研究认为，锰、锌、硒含量在不同品种间的精米和皮层中相对稳定，而铁、铜含量在不同品种间的精米和皮层中变化较大；俄胜哲等[13]研究表明，不同水稻类型间，稻米中铁、锌、铜、锰等4种微量元素含量的高低顺序为常规粳稻＞常规籼稻＞杂交籼稻，粳稻品种稻米中铁、铜、锰等微量元素含量的变异系数较大。
曾亚文等[11]测定云南稻核心种质的微量元素含量，结果发现云南稻核心种质的铁、锌、铜含量，地方品种明显高于改良品种，地方稻核心种质的铁含量在籼粳及水陆之间差异不大，但籼糯与籼粘、有色与无色、光壳与否、有芒与无芒、香软与普通米之间铁含量差异甚大，以香米铁含量最高，而软米则较低；地方稻核心种质的锌含量在籼粳、光壳与否及有无芒之间差异不大，但水陆、软米与普通米、紫米与红米间的锌含量差异甚大，以陆稻锌含量最高，软米则最低。
3高铁、锌含量水稻的育种研究进展3.1杂交育种杂交育种是培育富含高铁、锌元素水稻的有效育种方法，其在育种历程中发挥重要作用，许多富含高铁、锌元素的水稻品种是通过这种方法选育的。
国际水稻研究所等从1994年起进行籽粒富铁、锌水稻遗传育种研究，并培育出铁含量高于25.0 mg/kg（比普通水稻高60％以上）的富铁高产水稻品种。
又如上海农学院选育的上农黑糯07[17]，糙米中的铁含量高达l12.6 mg/kg，锌含量为20.0 mg/kg。
因此，采用常规杂交育种培育富铁、富锌稻米的遗传育种研究取得了一定的成果。
3.2基因工程育种基因工程在水稻育种和品种改良上的应用前景十分诱人，国外在培育富含高铁、锌的基因工程育种方面的研究开展得较早，已有多个实验室通过农杆菌介导法成功获得转fer基因水稻，并检测到水稻籽粒中的铁含量均有显著提高。
vasconcelos等[18]将胚乳特异性启动子控制的大豆铁蛋白导入粳稻中，检测糙米中的铁含量为71.0 mg/kg，锌含量为55.5 mg/kg；精米与普通稻米相比，铁含量高3倍，锌含量也显著高于普通稻米。
datta等[19]将铁蛋白基因和fr02基因转入水稻，育成在稻米甚至精米中铁稳定高效表达的水稻品系。
近年来，由于国内对水稻微量元素育种的重视程度加强，国内也有成功培育出富含高铁、锌的转基因研究报道。
我国的刘巧泉等[20]将自行克隆的菜豆铁蛋白（phaseolus limensis ferritin）基因导入粳稻品种武香粳9号中，显著提高了精米中铁的含量。
因此，利用转基因技术，将已克隆、具特定功能的基因通过基因工程的手段导入水稻，提高水稻的铁、锌等微营养元素含量，是一种缓解微营养缺乏的行之有效的方法，目前已获得多种富微营养的转基因水稻品系。
3.3诱变育种诱变育种是用物理、化学因素诱导植物的遗传特性发生变异，再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株，进而培育成新品种或新种质的育种方法。
目前，关于培育富含高铁、锌元素水稻的诱变育种研究在国内外还很少，并且以化学诱变为主。
日本九州大学和农业生物资源研究所利用化学诱变方法，先后从水稻品种“越光”中选育出富含铁的突变体。
该突变体含有的可被人体吸收的水溶性有机铁比普通品种高3~6倍，适合贫血病人食用。
以此突变体为杂交亲本，选育的富含铁水稻新品种gcn4和系026已于2000年3月在日本通过审定并推广应用[21]。
4存在的问题及展望种质资源在育种实践中具有不可替代的作用，功能性品质育种在很大程度上对种质资源的依赖性更强，而中国是水稻的起源中心之一，种质资源十分丰富，从中筛选富集铁、锌等微量元素的优异水稻种质的可能性很大。
但由于认识不足，再加上经费、设备等原因，目前对富集微量元素水稻种质的鉴定与筛选工作开展的极少，应引起足够的重视。
在总结国内外富铁、富锌水稻种质鉴定与筛选成果和经验的基础上，积极开展针对现有保存地方稻种的高微量元素含量的鉴定。
同时，加快相关突变体及其相关材料的鉴定与创新，并探索其遗传规律、功能和调节机制，力求筛选具有高微量元素含量的特异种质。