用重寄生菌防治植物病害

乔宏萍,宗兆锋

(西北农林科技大学植保学院,陕西杨陵　712100)

BiologicalControlofPlantPathogenswithHyperparasites

QIAOHongping,ZONGZhaofeng(CollegeofPlantProtection,NorthwestSci2TechUniversityofAgricultureandForestry,Yangling,Shaanxi712100,China)

摘要:本文对国内外已发现的重寄生菌的种类及其寄生于靶标植物病原真菌的类群作了简要

概述,分析了利用重寄生菌进行植物病害生物防治方面存在的问题,并提出了解决途径,最后

展望了植物病害生物防治中应用重寄生菌的前景。

关　键　词:重寄生菌;植物病害;生物防治

中图分类号:S432;S476 文献标识码:A 文章编号:100529261(2002)0420176204

重寄生是指病原物被其它微生物寄生的现象。它作为植物病害生物防治的主要机制,已

经越来越受到各国植物病理学家的重视。重寄生作用包括活体营养寄生和死体营养寄生两

类。活体营养的寄生菌从活的寄主细胞摄取养料,在寄主上的寄生方式不同,有的接触寄主后

菌丝不穿入其中,有的菌丝则伸入细胞内部,最终杀死寄主。这类寄生菌一般具有高度的寄生

专化性,一种寄生菌仅能寄生于某一种或者少数几种紧密相关的真菌。死体营养的寄生真菌

是以酶解或产生有毒物质来杀死寄主,再从死亡的寄主细胞中吸收所必需的营养物质。重寄

生菌对寄主菌的作用机制包括寄主菌形态学上的微小畸变、对菌丝的附着生长、侵入并产生吸

器、菌丝的溶解,以及产生酶和抗生物质等。重寄生菌对寄主菌的寄生程度亦受营养及环境因

素的影响,如碳/氮比、温度、光照、pH等。

1　重寄生菌的种类及应用现状

自Weindling发现木霉菌(Trichodermaspp.)能寄生多种土传植物病原真菌之后,科学家

在这一领域进行了大量的研究工作,陆续发现了许多种植物病原真菌的重寄生菌[1,2]。从现

有资料来看,重寄生菌包括真菌和放线菌。报道比较多、且在病害生物防治中有应用前景的真

菌寄生菌包括以下几种。

1.1　木霉菌常见的有哈茨木霉(T.harzianum)和钩木霉(T.hamatum)。已知木霉菌至少可寄生

收稿日期:2001211228作者简介:乔宏萍(1978-),女,硕士生。

67118(4)176-179 中国生物防治　ChineseJournalofBiologicalControl 2002年11月于18个属中的29种植物病原真菌[3,4]。常见的属有核盘菌属(Sclerotinia)、长孺孢属

(Helminthosporium)、镰刀菌属(Fusarium)、蜜环菌属(Armillaria)、炭疽菌属

(Colletotrichum)、丝核菌属(Rhizoctonia)、轮枝孢属(Verticillium)、黑星菌属(Venturia)、内座壳属(Endothia)、腐霉属(Pythium)、疫霉属(Phytophthora)、间座壳属(Diaporthe)、黑星孢属(Fusicladium)和顶囊壳属(Gaeumannomyces)等。有很多研究涉及到木霉菌的作用机制,多数集中在它与其寄主菌之间的识别过程和识别机制方面。木霉菌的菌丝可以沿着寄主菌丝

生长,或者缠绕在寄主菌丝上生长,从而导致寄主菌丝的死亡。木霉菌从寄主菌丝中吸取营养

物质而生长繁殖,寄主菌产生的凝集素是木霉菌与寄主菌之间识别的关键物质,木霉菌的寄生

能力与其分生孢子和凝集素的特异反应有关。随着生物技术的发展,木霉菌已由原来单一地从

自然界分离筛选到目前有目的地研制开发商品制剂。截止目前,国外已经登记的木霉菌制剂为

16种,其中包括哈茨木霉菌(T.harzianum)12个,多孢木霉菌(T.polysporum)1个,绿色木霉菌(T.viride)1个,其它木霉菌2个。多数用于植物土传病害的防治,主要是土壤处理和种

子处理。在土壤处理中,与各种肥料混合使用,如各种堆肥和绿肥。在种子处理中,以包衣等处

理方式为主。

1.2　绿粘帚菌(Gliocladiumvirens)它可以寄生于多种土传植物病原菌,如腐霉菌(Pythiumspp.)、立枯丝核菌(R.solani)和齐整小核菌(S.rolfsii)等[4,5]。绿粘帚菌的菌丝缠绕其寄主菌,然后分泌酶来破坏寄主菌

的菌组织,同时分泌一种广谱性抗生素———胶霉毒素(gliotoxin)来杀死寄主菌。许多国家都

把它制成制剂,例如GL221、GlioGardTM和SoilGardTM等。对防治温室和大田作物的幼苗病害

和根部病害效果非常显著。

1.3　头状茎点霉(Phomaglomerata)和白粉寄生孢(Ampelomycesquisqualis)这两种菌都可以寄生于白粉菌[6,7],但寄生方式有所不同。头状茎点霉能够以次生菌进入寄主植物组织中腐生,从腐生真菌或植物病原菌上获得营养,它的分生孢子器直接产生在寄

主植物的表面,从而降低了寄主菌分生孢子产生的机会;而白粉寄生孢在寄主菌的分生孢子梗

中产生分生孢子器,影响了白粉菌产孢细胞的形成以及随后分生孢子的产生,从而降低了致病

白粉菌接种体的数量。白粉寄生孢已作为一种商品生物制剂应用于防治葡萄白粉病

(Uncinulanecator)和其它白粉病。头状茎点霉对白粉菌的防效也非常好,所以也有待开发利用。

1.4　寡雄腐霉(Pythiumoligandrum)该菌能够寄生于立枯丝核菌、终极腐霉(P.ultimum)、刺腐霉(P.spinosum)和畸雌腐

霉(P.irregulare)[8]。寡雄腐霉对立枯丝核菌的寄生以菌丝寄生为主。菌丝产生大量分枝而

侵入寄主菌,不形成吸器和附着胞等侵染结构。侵入后部分菌丝在寄主菌的菌丝内扩展;部分

菌丝会穿过寄主菌丝,使其原生质释放出来,受侵染的菌丝顶端停止伸长,最终萎缩死亡。可

以预见,该菌在防治疫霉菌和丝核菌引起的根部病害方面具有广阔的应用前景。

1.5　锈生座孢菌(Tuberculinavinosa)锈生座孢菌主要寄生于梨胶锈菌(Gymnosporangiumharaeanum)[9,10]的锈子器及其附

近,锈生座孢菌的分生孢子座将梨胶锈菌的锈孢子牢牢地封在锈子器内,最终使其消解,从而

减少了锈孢子的侵染机会。

771第4期 乔宏萍等:用重寄生菌防治植物病害 1.6　念珠镰刀菌(Fusariummoniliform)念珠镰刀菌可以寄生危害鞘锈菌(Coleosporiumspp.)[11],以寄生在夏孢子堆上为主。被寄生的夏孢子堆上长满米黄色的菌丝,用高倍显微镜可观察到夏孢子几乎无色透明;有些夏孢子残缺不全,在成堆的孢子内,能见到一些菌丝和镰刀菌的小型分生孢子和大型分生孢子。镰

刀菌的寄主使鞘锈菌的夏孢子失去了活性,从而减少了夏孢子产生的机会。除了以上几种重寄生真菌外,对寄生于莴苣小菌核菌(Sclerotiumminir)的细顶棍孢霉

(Sclerotiniasclerotiorum)和寄生于大丽轮枝菌(V.dahliae)的黄色黄丝曲霉(Talaromycesflavus)[1,2]等都有大量的报道,它们都是很有应用潜力的生防菌。西北农林科技大学植保学院植物病害生防实验室已经从两种植物病原真菌上分离到两株重寄生菌F46和PR,皿内测定表现出了较好的试验结果,显微镜检及电镜扫描观察到了对特定致病真菌的重寄生现象。用比利时杨森公司提供的病原菌,按照其试验操作程序进行了防病试验,发现这两种重寄生菌对控制由扩展青霉(Penicilliumexpansum)、灰葡萄孢(Botrytiscinerea)和梨状毛霉菌

(Mucorpiriformis)3种真菌单独或混合引起的苹果采后腐烂具有很好的效果。我们正对

F46和PR的作用机制及其活体防病效果进行广泛深入的探索。

2　重寄生菌在病害生防应用中存在的问题及解决途径

随着持续农业和持续植物保护观念的不断深入,运用生物防治手段控制植物病害已越来越受到世界各国的重视。自然界微生物间的重寄生现象普遍存在,人们虽然对其已有深入的研究,但让重寄生菌进入商品化生产,广泛应用于植物病害生物防治尚存许多问题有待解决。

用重寄生菌制成的活细胞制剂,具有无毒、无残留、不伤害非靶标微生物、与环境兼容性好、防病持效期长等优点。但已经登记的多数生物农药均没有很强的市场竞争能力,原因在于这些生物农药大都以野生型微生物为基础。重寄生菌自身种群的繁殖以及作用效果等亦受到环境条件等诸多因素的影响,防治效果不稳定,暂时不易被人们采纳。重寄生菌作为生物防治因子,发挥重寄生作用的前提是靶标病原菌的存在,用其控制靶标病原菌引起的植物病害,会有一个滞后的作用过程。因此利用重寄生菌防治“慢锈”、“慢白粉”或经济价值高的作物病害是有用的,但对控制那些突发性或流行速率很高的植物病害还存在一些问题。向一个生态系统引入外源微生物非常困难,要求这种菌具备在该系统中高效定殖的能力,被利用的微生物最好选自要应用的生态环境。重寄生菌分为具侵袭力和不具侵袭力两类,多数归为后一种,只有将其用于特殊小生境才有生防潜力。如木霉菌和胶霉菌用于经蒸汽灭菌处理或熏蒸处理的土壤,它们才能栖息、繁殖,阻止病原物再定殖。要解决重寄生菌在应用中的问题,就应消除其存在的某些弊端。在理论方面,首先需要对特定重寄生菌的生态适应性、竞争存活能力、重寄生菌产生的代谢产物及其功能基因、对靶标病原菌的作用机制、重寄生菌与靶标菌以及寄主植物间的相互关系等进行深入研究,真正推动重寄生菌作为生防制剂在植物病害防治中的商业化应用进程。在应用研究方面,首先要解决重寄生菌活细胞制剂的大量发酵生产、制剂的长期有效保存和应用的技术问题,使重寄生菌能够在靶标病原菌侵入之前,就定殖于寄主植物表面并在作用位点快速增殖。植病生防的研究目的是防治大田植物病害,其最终结果应是活菌制剂的有效性,只有防治效果能为农业生产接受,才可能有产品开发。对某些重寄生菌,如果在大田应用时难以提供适宜的生存环境,可以从开发其代谢产物出发,利用基因工程、酶工程、发酵工程、

871中国生物防治 第18卷细胞工程生产重寄生菌产品,研制新的生物制剂。同时利用现代分子生物学方法对直接从自

然界获得的重寄生菌进行遗传改造[12],以提高重寄生菌的竞争存活能力和病害控制效果。在具体应用时,必须人为地给重寄生菌创造良好的竞争生存条件,通过物理的(如土壤日

光消毒)或化学(如土壤熏蒸剂、土壤杀菌剂)的方法打破原有的生态平衡,在建立新的平衡之

前引入外源重寄生菌。利用重寄生菌进行病害生物防治与化学防治不应该是一种对立排斥的

关系,而应借鉴我国现代医学“中西医结合”的先进思想。将自然的重寄生菌进行人工诱变改

良,筛选出特定的抗药菌株,使其能够与低剂量的的杀菌剂混合使用[13～15]。这不仅是提高重

寄生菌在自然界中的竞争生存能力、促进其对靶标菌寄生定殖效率的重要措施,也是生物防治

与物理、化学等防病措施结合应用提高防病效果的主要途径之一[16,17]。

3　病害生物防治中应用重寄生菌的前景展望

重寄生菌作为生防菌的一种,明显优于其它种类,它的筛选比较省时省力,不需要大量的

前期工作,一经发现,分离纯化后便可直接用于大田防病试验。重寄生菌一旦寄生于靶标病原

菌,受环境条件等外界因素影响的程度随之降低,在某种程度上可以排除重寄生菌由于生态障

碍,使得从实验室向大田阶段过渡时被淘汰的厄运。植物病害生物防治强调生态系统的良性

循环和环境保护,由于其社会效益、生态效益、长远利益而愈来愈引起人们的重视。现代生物

技术的出现,尤其是基因工程技术的高度发展,为彻底改造野生型重寄生菌提供了有力的工

具,使我们有可能按照需要构建广谱、多功能的生物防治重寄生菌。在这一领域,国际上已经

开始探索,并已研制出高效的生防菌[18]。重寄生菌一般具有较广的寄生谱,可以作用于多种

植物病原真菌,符合我国农业生产持久稳定发展要求,其生物制剂具有比较广阔的市场前景。

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