根系成熟组织中有 4 种干细胞，即顶端根冠干细胞、中 柱鞘和维管束干细胞、表皮和侧根冠干细胞以及皮层和内皮 层干细胞。根顶端分生组织（ root apical meristem RAM） 中心 有一群有丝分裂不活跃的细胞，称为静止中心，它们可维持 周围干细胞的活性［10］。
植物的主根由根端分生组织的干细胞不断分裂分化而 形成的，旺盛 的 有 丝 分 裂 活 动 区，一 般 距 离 顶 端 几 个 毫 米。 根端分生组织中生长素等植物激素含量较高，这说明根端分 生组织细胞拥有旺盛的合成代谢，具有胚活性［6，11］。 3． 2 根端分生组织调控的信号分子基础 在拟南芥根系干 细胞分化与发育的分子研究中，相关科研人员取得了许多突 破性进展，拟南芥根系组成比较简单，只有主根和侧根，主根 由胚根发育而来，最初胚根中所有细胞均处于 G1 期，随着种 子的萌发，干细胞经历不同的细胞分裂过程，产生包括中柱 鞘在内的不同的细胞列，并导致主根的伸长［12］。
1996 年 Laux 等利用诱变技术发现，WUS 基因的编码产 物是维持干细胞数量的内源性调节信号分子［7］。WUS 基因 的异位表达诱导异位干细胞的形成，该结果表明 WUS 表达 区域必须受到严格的调控以维持干细胞的正确位置和数量。 与 WUS 基因功能相反，CLV 基因突变则产生过多的茎端分 生组织细胞，形成膨大的分生组织。
WUS 基因表达区域的膨大，这种精确的调控保证了茎端分生 组织的顶端优势。
干细胞要保证连续不断地自我更新和平衡，WUS / CLV3 负反馈调节起主要作用，WUS 基因只在组织中心表达，促进 干细胞增大； CLV3 基因是干细胞标志基因，抑制 WUS 基因的 表达，从而控制干细胞库的大小。朱玉贤等研究发现一个限 制 WUS 在组织中心区表达的新调节因子 BARDⅠ［8］。
朱玉贤等通过研究 bard1-3 完全敲除的突变体，检测了 包括 WUS、CLV3 及 STM 等分生组织基因以及生长素、细胞 分裂素和细胞周期等通路的共 25 个关键基因在突变体中的 转录，结果显示，WUS 基因的变化剧烈，BARD 1 通过限制 WUS 基因在干细胞组织中心特异地表达进而调节茎端分生 组织功能，进一步分析发现在 bard1-1、1-2 中，T-DNA 插在 BARD 1 基因的 5'端，3' 端仍有不同长度的转录本，利用 5'RACE 以及识别 BARD 1 C 末端的蛋白抗体进行 Western 杂 交分析，结果证明 BARD 1 对于 WUS 基因的调节主要通过 C 末端起作用的［9］。 3 植物的根端分生组织特征及其调控的分子基础 3． 1 植物的根端分生组织特征 植物的根尖组织由下而上 依次包括根冠、分生区、伸长区和根毛区，因此，根端分生组 织由根冠覆盖，其中分生区是根的干细胞区域，与茎尖分生 组织一样，其也是植物干细胞研究的热点。
干细胞的应用非常广泛，科学家已经能够在体外鉴别、分 离、纯化、扩增和培养人体胚胎干细胞，培育出一些人的组织器 官，也就是可以再造人体正常的甚至年轻的组织器官，从而使 人类能够用上自己的或他人的干细胞或由干细胞所衍生出的 新组织器官，来替换自身病变的或衰老的器官。干细胞应用于 医学的多个领域，说明动物组织器官再生需要有干细胞才能实 现，但关于植物器官的再生是否也需要有干细胞参与，该问题 目前尚不清楚。近年来，科学界对于植物干细胞的研究也逐渐 增多并逐步深入，同时也取得了一定的成果。 1 植物干细胞
干细胞的研究开始于 20 世纪 60 年代，科研人员发现小 鼠睾丸畸胎瘤来源于胚胎生殖细胞，这证实了胚胎癌细胞是 一种干细胞。我国早在 20 世纪 60 年代就开始了骨髓干细 胞移植方面的研究，对干细胞研究起步较早，目前研究和应 用最多的是造血干细胞。
在生命科学领域中干细胞的研究一直是一个倍受人们 关注的热点，进入 21 世纪后，干细胞和再生医学的研究取得 了巨大成就： 美国有 2 个科研小组分别培养出了人的多能干 细胞，并证实其为全能干细胞； 新加坡和澳大利亚科学家从 人的胚泡内细胞群中分离得到一类胚胎干细胞； 近几年，科 学家建立了人类皮肤细胞与兔卵细胞种间融合的方法； 2007 年，美国和日本科学家分别将普通皮肤细胞转化为诱导多功 能干细胞； 最近，美国科学家首次将人皮肤细胞直接转化为 正常的前脑神经细胞； 我国科学家张学敏发现肿瘤细胞调控 关键因子和新机制等。
Progress in Research on Plant Stem Cell WANG De-xin （ Department of Resources and Environment，Heze University，Heze，Shandong 274000） Abstract From the concept of plant stem cell，shoot apical meristem and root apical meristem characteristics，as well as the molecular basis of regulation，the paper summarized the new progress in the study of plant stem cells． The formation and differentiation of plant stem cells were regulated by endogenous signals and exogenous signals，the interaction between endogenous genes and exogenous regulation molecules was explained． At the same time，the research prospect of plant stem cell was forecasted． Key words Plant stem cell； Shoot apical meristem； Root apical meristem； Regulation mechanism
茎端分生组织中决定干细胞的基因 WUS 与分生组织特 异表达的基因 STM、干细胞标志基因 CLV3 之间的相关性问 题成为了植物干细胞研究的一个热点。目前发现茎端分生 组织中器官的启动与干细胞的保持是由 WUS / CLV3 之间的 反馈调节来完成［6］，干细胞组织中心表达基因 WUS 决定细 胞成为干细胞，而细胞所表达的 CLV3 蛋白可以通过细胞间 隙移动到干细胞组织中心的周边区域，与 CLV1 结合后限定
菏泽学院科研基金项目（ XY06SW06） 。 王德信（ 1975 － ） ，男，山东聊城人，硕士，讲师，从事植物资 源开发与利用研究，E-mail： wangdexin1996@ 163． com。 2012-05-07
具有自我更新能力，又能产生具有持续分裂能力的子细胞， 这些特殊细胞是植物根、茎、叶和花等器官发生的源泉，因此 被认为是植物干细胞［1 －2］。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40（ 20） ： 10365 － 10367
责任编辑 王春艳 责任校对 卢瑶
植物干细胞研究进展
王德信 （ 山东菏泽学院资源与环境系，山东菏泽 274000）
摘要 该研究从植物干细胞的概念、茎端分生组织与根端分生组织特征及其各自调控的分子基础等方面综述了当前植物干细胞研究的 新进展，同时，阐述了植物干细胞发生与分化受到内源性信号和外源性信号的共同调节，分析了内源基因以及外源调控分子的相互作 用，并对植物干细胞的研究进行了展望。 关键词 植物干细胞； 茎端分生组织； 根端分生组织； 调控机制 中图分类号 S 188 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2012） 20 － 10365 － 03
由于植物细胞具有全能性，故植物干细胞的概念一直没 有定论。近几年的有关植物组织器官再生研究表明： 在植物 的茎端分生组织（ shoot apical meristem，SAM） 和根尖分生组 织（ root apical meristem，RAM） 中，存在一群特殊的细胞，它们
基金项目 作者简介
收稿日期
与动物干细胞一样，植物干细胞的维持同样受到内源性 信号和外源性信号的调控。实际上，植物干细胞是和动物干 细胞是不同的，高等植物只能固着生长的特点决定了其能够 根据复杂的环境条件不断地调整器官的发生和发育进程，植 物生长发育的这种可塑性是由于在茎尖和根尖生长点分生 组织中央有一个具有持续分裂能力和分化功能的干细胞组 织结构。根据中国科学院遗传发育所李传友等科学家的研 究，一般把植物茎尖和根尖生长点分生组织中央具有持续分 裂能力和分化功能的细胞群称之为植物干细胞，这些干细胞 伴随着植物的一生，它们的分化不仅产生了所有的地上和地 下器官，而且会根据内外环境信号来决定器官的发生、生殖 生长、成熟和衰老等生物学过程，因此，植物干细胞是生长发 育的源泉和信号调控中心。 2 植物的茎端分生组织特征及其调控的分子基础
STM 基因是胚胎中形成茎端分生组织所必需的基因，其 主要功能是抑制分生组织中细胞的分化，保证分生组织内细 胞的扩增，从而使得有足够数量的细胞成为侧生器官原基。
在茎端分生组织内 WUS 和 CLV 之间形成一个反馈调节 环，使得干细胞保持自我更新，维持茎尖的顶端优势。与 WUS 基因抑制干细胞分化和维持干细胞数量的功能相反，CLV1、 CLV2 和 CLV3 基因有促进干细胞分化和器官形成的功能［3，6］。
植物可以连续不断地向上、向下生长，主要原因是茎端 和根端的分生组织中存在一些具有细胞全能性特征的干细 胞（ stem cell） 。地上部分来源于茎端分生组织，经典结构呈 半球状穹型，由原套 － 原体组成。 2． 1 茎端分生组织特征 茎顶端的分生组织，包括长期保 持分生能力的原始细胞及其衍生细胞。植物体地上部分的 茎、叶、腋芽、花等各种组织和器官的发生，均是由该部分细 胞增生和分化而来。茎端分生组织是指最小的叶原基上方 的茎端区域，相当于植物学中的原分生组织或茎的顶端分生 组织。