菱传粉生物学研究李双梅　柯卫东*　彭　静　黄新芳　李明华（武汉市农业科学院蔬菜研究所，湖北武汉 430345）

摘　要：以6个菱品种为试材，对花器形态特征、群体花期及单花开花动态、开花时间、柱头可授性、花粉活力、杂交指数及传粉形式等进行观察测定。结果表明：菱花单生，两性，单花花期15 h，群体花期在5～10月，盛花期在7～8月；不同品种在一天中的开花高峰期存在差异；柱头可授期主要在萼片开裂后2 h内，结实率在50%以上；花粉在自然授粉条件下活力可保持7.5 h；以自花授粉为主，同时存在一定程度的无融合生殖和少量异花授粉。关键词：菱；传粉；花器形态；开花习性

对菱的繁育系统、传粉生物学等进行了初步研究，认为菱以自花授粉为主，存在一定程度的异花授粉和较低程度的无融合生殖。但是，由于菱去雄时间较难掌握，故菱的无融合生殖现象还有待于进一步研究。本试验对菱的繁育系统、传粉生物学进行了较为详细、深入的研究，以期为菱的杂交育种、种质创新提供参考。1　材料与方法1.1　试验材料参试的6个菱品种根据颜素珠（1983）的分类方法进行分类（表1），2014年5～10月在国家种质武汉水生蔬菜资源圃内进行观测和取样。1.2　试验方法1.2.1　花器形态特征观察　在盛花期，随机摘取孝李双梅，高级农艺师，主要从事水生蔬菜种质资源及育种研究，E-mail：lishm16@163.com *通讯作者（Corresponding author）：柯卫东，研究员，硕士生导师，主要从事水生蔬菜种质资源及育种研究，E-mail：wdke63@163.com收稿日期：2018-12-29；接受日期：2019-06-18菱（Trapa spp.）为菱科菱属一年生水生草本植物，在欧亚及非洲热带、亚热带和温带地区均有分布，北美地区和澳大利亚亦有引种栽培（中国科学院中国植物志编辑委员会，1992）。我国是菱的原产地之一（叶静渊，2001），长江流域及其以南各地均有栽培，历史悠久。目前，国内学者在菱的分类学、形态学与解剖学、细胞学、分子生物学、生理生化、营养成分、医药保健、组织培养、栽培技术及加工等方面做了大量工作（颜素珠，1983；周家琪 等，1983；丁炳扬 等，1991，1996a；史美棠，1994；严素珍和徐祥生，1994；蔡健，1997；李大辉 等，1999；保曙琳 等，2004；盛占武 等，2006）。而有关菱属植物传粉生物学方面的研究较少，宋秀珍等（1981）、Kadono和Schneider（1986）、丁炳扬等（1996b）

表1　参试菱品种类型及来源编号品种名称学名果角数量类型嫩菱果颜色来源1汉川红菱Trapa bicornis Osbeck2栽培紫红色湖北省汉川市

2孝感红菱Trapa bicornis Osbeck2栽培紫红色湖北省孝感市

3汈汊湖红菱Trapa bicornis Osbeck2栽培紫红色湖北省汉川市

4L野菱-21Trapa incisa Sieb. et Zucc.4野生绿色泛粉红色湖北省武昌县

5东北菱角Trapa manshurica Fler.2野生绿色黑龙江省同江县

6巢湖菱Trapa japonica Fler.2野生绿色泛粉红色安徽省巢湖市

感红菱的花30朵，解剖观察花器结构，并用游标卡尺测量花冠直径、花瓣长度及宽度、萼片长度及宽度、雄蕊长度、花药长度、花丝长度、雌蕊长度、花柄长度及直径等。— 54 —

中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文2019（8）：54 - 581.2.2　群体花期及单花开花动态观察　分别观察6个菱品种第1朵花和最后1朵花的开花时间，每个品种的观察面积均为6 m2，以确定群体花期。随机

选取孝感红菱盛花期不同植株上刚出水的花蕾10朵，挂牌标记，观察并记录单花开花动态。1.2.3　不同类型菱开花时间观察　在盛花期，不

定时观察6个菱品种的开花情况，分别统计8月10～12日同一时段内6 m2菱植株的总开花数量。

1.2.4　柱头可授性测定　在盛花期，选取萼片刚开

裂的孝感红菱花（图1），去雄套袋；取汉川红菱经套袋后刚散粉的新鲜花粉，装入圆形带盖的铝盒中备用。设4个处理：a，去雄后立即授粉；b，去雄后0.5 h授粉；c，去雄后2 h授粉；d，去雄后4 h授粉。授粉后再套袋，15 d后调查各处理的结实

情况并统计结实率。1.2.5　花粉活力测定　8月20日，随机选取孝感

红菱的花10朵，插入30 mL的试剂瓶（装水）中，置于室内25 ℃环境条件下，从散粉至衰败（0.5、1.0、1.5、2.5、3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、24.0 h）

分别取花粉样品测定花粉活力。花粉样品置于载玻片上，加1～2滴10%蔗糖+0.005%硼酸的无机盐培养液，放入垫有2层湿润滤纸的培养皿内，于（25±1） ℃条件下培养，3～4 h后统计花粉萌发率。1.2.6　杂交指数（outcrossing index，OCI）估算　8

月22日，按照Dafni（1992）的标准对6 m2孝感

红菱的花直径及开花行为进行测定及繁育系统评判。具体方法：① 花朵或花序直径≤1 mm记为0；1 mm＜花朵或花序直径≤2 mm记为1；2 mm＜花

朵或花序直径≤6 mm记为2；花朵或花序直径＞6 mm记为3。② 花药开裂时间与柱头可授期之间

的时间间隔，雌雄蕊同熟或雌蕊先熟记为0；雄蕊先熟记为1。③ 柱头与花药的空间位置，同一高度记为0；空间分离记为1。①、②、③之和为OCI值。评判标准：OCI=0时，繁育系统为闭花受精；OCI=1时，繁育系统为专性自交；OCI=2时，繁育

系统为兼性自交；OCI=3时，繁育系统为自交亲和，有时需要传粉者；OCI=4时，繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者。1.2.7　传粉形式观察　选用孝感红菱为试材，设4

个处理：a，自然授粉；b，不去雄套袋；c，去雄套袋；d，去雄不套袋。每处理随机选择30朵花，采用0.1

mm厚的白色硫酸纸袋套袋，去雄套袋和去雄不套

袋2个处理的去雄时期为萼片刚开裂时期（图1、2），15 d后调查各处理的结实情况并统计结实率。

2　结果与分析

2.1　花器形态特征

由图3可知，菱花两性，单生于叶腋，辐射对称，自下而上顺序发生；花柄长度1.40～3.40 cm，花柄直径0.19～0.50 cm；花冠直径1.10～1.60 cm，花瓣4枚，白色，倒卵状三角形，上部具

1个或多个波状缺刻，长度1.27～1.76 cm、宽度

0.63～0.82 cm；萼片4枚，长度0.60～0.70 cm、宽

度0.30～0.38 cm，外被淡黄色短毛；雄蕊4枚，长度0.68～0.90 cm，花药长度0.17～0.19 cm，花丝

图1　孝感红菱萼片刚开裂的花图2　孝感红菱去掉萼片和花瓣后雄蕊、雌蕊的状况

图3　菱花形态— 55 —

中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文长度0.62～0.78 cm，花药的着生方式为背着药，开裂方式为纵裂；雌蕊1枚，长度0.44～0.55 cm，花柱细，柱头近球形，黄色；子房半下位，2心皮，2 室，每室具1枚倒生胚珠，仅1室胚珠发育成种子，另1枚胚珠退化。2.2　群体花期及单花开花动态

据观察，菱群体花期在5～10月，盛花期在7～ 8月，具体因品种、气候条件和栽培条件而异，开

花期全天均有花开。从现蕾到开花需5～6 d，单花花期15 h，出水开放，花柄在花完全开放之前不断伸长，雌雄同花，萼片刚开裂时雌蕊柱头即具有可授性。萼片开裂后2 h 10 min，花瓣开始松动，此时剥开同种状态的其他花蕾，可见1枚雄蕊与柱头同高，并紧挨柱头且柱头上可见少量花粉粒；2 h

20 min，花瓣开始逐渐打开；2 h 30 min，2枚雄蕊

低于柱头，2枚雄蕊与柱头持平，柱头上可见少量花粉粒；3 h，4枚雄蕊均与柱头持平；4 h 10 min，4枚雄蕊花药均高出并紧抱柱头，柱头上可见大量

黄色花粉粒；6 h 30 min，花粉散尽，花柄依然挺立；15 h，花柄倒入水中，完成整个开花过程。以早晨8：00开花的花为例，菱单花开花时间及动态 见表2。2.3　不同类型菱开花时间

从表3可以看出，6个菱品种不分白天黑夜都可以开花，但开花的高峰期不同。栽培菱大部分在11：00～20：00开花，5：00～8：00开花较少或

没有花开；野生菱大部分在5：00～14：00开花。栽培菱不同品种间开花高峰期存在差异，汉川红

表2　菱单花开花动态时间花器状态8：00萼片开裂，露出1条缝

9：00萼片完全打开，花瓣露出，与萼片持平

9：30花瓣高出萼片0.25 cm，但花瓣紧裹，花柄长度3.10 cm10：00花瓣高出萼片0.35 cm，花柄长度3.50 cm，此后花柄不再伸长

10：10花瓣高出萼片0.40 cm，花瓣开始松动；此时剥开同种状态的其他花蕾，可见1枚雄蕊与柱头同高，并紧挨柱头且柱头上可见少量

花粉粒10：20表面1片花瓣张开，之后第2片、第3片、第4片花瓣逐渐裂开

10：30花瓣高出萼片0.45 cm，花冠直径0.60 cm，可见雌蕊和雄蕊；此时2枚雄蕊低于柱头，2枚雄蕊与柱头持平，柱头上可见少量花粉粒

11：00花瓣高出萼片0.55 cm，花冠直径0.90 cm，4枚雄蕊均与柱头持平

12：10花瓣高出萼片0.60 cm，花冠直径1.20 cm，4枚雄蕊花药均高出并紧抱柱头，柱头上可见大量黄色花粉粒

14：30花瓣高出萼片0.70 cm，花冠直径1.30 cm，花粉散尽，花柄依然挺立

23：00花柄倒入水中，完成整个开花过程

表3　不同类型菱开花时间时间汉川红菱孝感红菱汈汊湖红菱L野菱-21东北菱角巢湖菱开花数占比/%开花数占比/%开花数占比/%开花数占比/%开花数占比/%开花数占比/%0：00～5：001112.0918.8410.867.81318.31216.75：00～8：0022.200001620.8811.368.38：00～11：0055.424.2410.82127.32535.21825.011：00～14：003437.0918.8718.92329.91115.51318.114：00～17：001920.71225.0718.967.879.91216.717：00～20：001516.31020.81027.045.245.668.320：00～24：0066.5612.5513.511.334.256.9合计92—48—37—77—71—72—

菱的开花高峰期为11：00～14：00，孝感红菱为 14：00～17：00，而汈汊湖红菱为17：00～

20：00；野生菱不同品种间开花高峰期亦存在差

异，L野菱-21的开花高峰期为11：00～14：00，东北菱角和巢湖菱均为8：00～11：00。