乙烯在植物形式的发展中的作用摘要乙烯是一种气态的生长因子参与细胞的多样化,在植物发育和由于应力而产生的过程。
一些例子在形式的发展乙烯的作用介绍了植物;反应木材形成,花感应,性别决定,洪水引起的拍摄伸长,叶脱落。
最近的进展理解的分子机制的基础授粉后萎蔫兰花花被综述了。
这项研究表明,过程授粉后花被萎蔫需要及早的敏感性增加,内源性的乙烯含量在运动中设置一个事件链中的乙烯自动催化诱导自身合成的雌蕊。
乙烯诱导的蚁群中的表达花被,雌蕊衍生的ACC转化为乙烯带动凋萎。
概念吸引从这个系统然后被用于拟南芥根表皮中,乙烯是一种积极的调节器根头发发展为了来一个机械的理解模式的过程形成在该系统。
理解分子基础的作用在这些模型系统乙烯将提供有用的范例,为检验部分了乙烯在多样的过程这种生长因子参与。
关键词:乙烯,开发,厂房形式介绍植物的发展涉及渐进出生和迭代部分:芽,根,叶死亡,花,芽(Maillette ,1982)。
在她的分析树形式发展银桦树,Maillette (1982 )检查芽的生活史(分生组织)和那棵树的形状可以检查计数确定他们的长寿和他们的部分的数量最终的命运。
芽的命运,例如,主要是确定自己的位置上树。
形成的芽在过去的两年内的领导者在附近更大的生存机会,最终发展为长枝或花序发展中国家。
芽更多基底的位置往往是相对静止或更多可能死(衰老或立即脱落)虽然许多因素会这种发展模式涉及在调控很显然,乙烯中起着关键的作用,在协调,这些过程,因此起到了形式的发展,在植物中的中心作用。
该乙烯形式的发展中发挥的作用将使用收集到许多物种的例子描述被子植物和裸子植物。
虽然它的目的不是详尽的回顾文献,它会如何乙烯中的一些过程,行为Maillette(1982)表明在建立是重要的植物(树)的形式:二次增厚和反应木材形成,发展花卉,性别决定,花卉衰老,叶片脱落,新梢伸长,细胞的分化。
乙烯生物合成和信号转导乙烯是一种气态的生长因子被确定由Neljubov的病原体实验室airinduced水平增长的豌豆苗(Neljubov的,1901)。
近年来已经有很大的进步,我们理解乙烯生物合成和信号转导(见埃克,1995 ; ZarembinskiTheologis ,1994,评论)。
来自乙烯被转换的氨基酸,蛋氨酸:蛋氨酸5 -腺苷甲硫氨酸(SAM )的作用下腺苷蛋氨酸转移; SAM转换为升1 - 氨基环丙烷羧酸(ACC )由ACC由ACC合酶(ACS ):ACC转化为乙烯氧化酶(ACO )(见杨和霍夫曼,1984年的点评;肯得,1993)(图1)。
ACS基因,包括一个多基因家庭多数品种审查日期(梁等,1992)。
个别成员的基因家族展览组织特异性调控或转录激活由一组特定的调制器,如生长素,浸水或机械应力(Abel等,1995年,奥尔森等人,1995年;博泰拉等,1995 )。
ACO基因还包括一个基因家庭(唐等人,1993)。
三名成员已经确定在兰花Phalaeopsis的(纳多等人,1993)。
ACS和ACO正受乙烯在一些系统(O'Neill等人,1993)。
ACC是水溶性的,并已被证明移动至通过质外体(从根到很远的距离笋)已被证明的番茄植株和移动至从柱头表面的花瓣若干种(杨布拉德福德,1980 ; Reid等,1984 ; Woltering ,1990 )。
乙烯溶于脂质的14倍,在水中和其它溶质在水相中(如在本细胞质)将减少其solubililty (见白杨等,1992年,为的物理特性的说明乙烯)。
因此,乙烯可能预期会在没有空气的空间,在当地采取行动。
乙烯信号转导的遗传解剖途径提供了强大的洞察巩固乙烯反应的分子机制,并提供了丰富的发育生物学家工具来研究植物生长发育的特定方面(埃克,1995年,罗马等,1995 )。
筛选突变体植物种群表现出异常乙烯响应导致了一些识别中所涉及的乙烯信号转导的基因(布利克等,1988;古斯曼和埃克,1990 ;基贝尔等人,1993;罗马等,1995; Huae /人,1995年)(图1)。
(ETR1 )乙烯RESISTANT1的基因编码乙烯受体(Chang等人,1993)。
其序列表明,它是一个类似于细菌的组氨酸激酶双组分激酶并在最近被显示结合乙烯。
类似的基因,ERS缺乏接收域,也可作为乙烯受体因为不是所有的乙烯反应被阻挡在etrl的突变体(华等人,1995)。
Epsisatic相互作用表明,CTR1基因的负调节乙烯反应,行为的受体的下游(基贝尔等人,1993)。
CTR1编码的丝氨酸- 苏氨酸的Raf激酶家族成员激酶相似(基贝尔等人,1993)。
这是可能的作用,这种基因是调制通过信号转导通路的磁通。
一些其他基因已被确定作为下游的CTR1参与具体乙烯方面如根的伸长,胚轴开口吊钩等(罗马等,1995)。
形式的发展:过程中的乙烯发挥关键的作用树的形状发芽后茎分生组织订下的发育中的胚胎产生一拍系统组成迭代单位,叶节点,节间,腋芽。
把这些单位的建设模式,其中一起是高度不变的一个物种内,如叶序一般是不变的一个物种内的,尽管它可能改变个体发育。
然而,数目和身形长寿的植物生存在单位(如树木)在很大程度上取决于环境因素如光,水的供应,身体的压力,等等,这物理应力是一个重要特征,在测定植物的形式已经有据可查。
一个显着例如,不仅对机械应力的影响植物身形,但的身形整个植被类型,是矮林山地森林中美洲。
Didymopanax pittieri 是一棵树,生长及以下暴露在山地雨林中的小山冠。
劳顿(1982 年)清楚地表明植物身材由接近到顶和,因此,风振机械应力。
坝顶,植物有相对较厚树干和细树枝而那些生长在较少暴露地区是较粗的树枝与相对较高。
他排除了形态分化的遗传基础,因此,突出了thigmmorphogenesis 的重要性对物理反应的形态学变化刺激,在植物形式的发展。
在一个典型的实验组上的发展压缩木松五针松,辛诺特(1952)强调反应材反应的调节作用物理刺激。
反应材是一家专门胶合木型,其形成于树回复到物理的应力(Scurfield ,1973 )。
反应木材裸子植物,如P.五针松形成的底部强调分支,从而为支持或重新定位肢体。
在被子植物中,反应材形成的上侧分支供应“拉”肢体位置。
辛诺特(1952)并列竖拍轴侧枝,让他们在各种异常位置开发了2年,研究发展木反应。
木材仅形成在位置它倾向于恢复到其原始的轴位置。
在此反应中的调节性表示树时,也可以由许多迭代部分构成一个综合的生理单元尊重反应木材形成。
无数次的实验有牵连乙烯树的物理应力的响应中扮演一个角色。
响应对物理应力诱导的乙烯豌豆苗(Goeschl等,1966),随之而来的形态的变化(下降高度,周长增加)主导利奥波德检查生产环氧机械应力诱导松,桃和苹果分支(Leopold等人的,1972年)。
实验类似辛诺特以来分支机构弯曲,绑例如,在4岁的木材,获得90 °曲率。
三天后的应力除去乙烯含量增加了2 - 3倍牵连乙烯响应机械应力(Robitaille和利奥波德,1974)。
在进一步的调查中,ACC分离收集的从一个plagiotropically底面形成层组织越来越松contorta 分公司压缩木的形式,而没有检测到在形成层从上侧的分支里没有对压缩木进展(Savidge 等,1983 )。
这些不对称分布表明,乙烯可以合成只在反应材发展的区域。
机械现场greenhousegrown扰动红叶石楠冷杉增加周长和一个结果减少相比,控制植物(Telewski的高度谢斐,1986A )。
增加周长的结果,从形成层活动增加和管胞发展扰动的方向。
减少高管胞长度,减少可能是由于发展扰动(Telewski和Jaffe结果,1986A ,B )。
类似的扰动进行了半SIBS火炬松表明存在遗传变异为响应机械应力的能力(Telewski谢斐,19866 ,C)。
一个半同胞回应机械性刺激产生16倍以上的乙烯比不响应的同胞,显然暗示乙烯形态的响应中发挥核心作用对物理应力(Telewski和谢斐,1986c )。
外感治疗火炬松用乙烯利(乙烯化合物)的结果在许多发展形态特征与机械的扰动(Telewski和Jaffe ,1986c )。
叶片脱落Mailette (1982)的研究表明,同时形成在长期和短期的竹笋是一个主要因素发展的桦树树的形式,所以也受规管亏损(脱落),这些结构。
脱落对乙烯的反应中的叶片是一个最早的乙烯的记录效果。
脱落结果由于细胞壁降解细胞分离在差异化离层细胞构成的组。
乙烯和ABA诱导脱落而生长素(从活动叶)压制的过程(伯格,1968年;审阅奥斯本,1991)。
豆(菜豆)叶具有基abscision干叶柄交界区和远端abscision区在叶柄椎板结,近端叶枕。
乙烯诱导的叶片脱落诱导打破细胞壁的纤维素酶在的abscision区促进细胞分离。
Ethyleneinduced的表达与脱落多聚半乳糖醛酸酶和内切- SL ,4 - 葡聚糖水解酶在附近的前端离区。
endo-/3-l ,4 - 葡聚糖水解酶已被纯化和抗体的蛋白质已经提出。
抗体的微量注射,到脱落组织防止脱落豆(塞克斯顿等人,1980)。
使用该抗体在原位定位和使用RNA 探针表明内j8的升,4 - 葡聚糖水解酶的存在不仅在石碑和皮质离层区,而且在石碑相邻pulvinal组织(德尔坎皮等,1990 )。
检查的蛋白质的表达诱导期间脱落表示最初表达,该蛋白在离层的石碑,只是后来是什么离层区皮质中表达。
要检查的作用在调节的石碑响应的内切β-1,4 - 葡聚糖水解酶的表达乙烯诱导脱落,手术实验(汤普森和奥斯本,1994)。
首先,去除离层石碑抑制内β-1, 4 - 葡聚糖水解酶诱导表明碑所必需的酶的诱导作用。
手术分离从石碑后不久,离层区皮质乙烯处理抑制内切β-1 ,4 - 葡聚糖水解酶上岗。
分离组织在稍后的时间,但在此之前的内切β-1,4 - 葡聚糖水解酶的活性是可见的,允许酶诱导作用。
这些结果表明,乙烯诱导离层石碑的信号,其后移动到皮层诱导脱落的过程。
插入透析膜(分子量截止12000-14000 )之间的石碑和皮层块的移动的信号提示信号具有的分子量大于12 000-1400 0 。
透析膜插入小孔结果内£升,4 - 葡聚糖水解酶的活性诱导在这些孔的周边,该信号是受限。
这些研究表明,乙烯诱导脱落通过诱导因子石碑,从石碑移动到离层区皮质本身,是不能胜任对乙烯的反应的诱导信号。
花发育发展花卉越冬的一个子集在桦树芽是一个重要的决定因素这棵树的形式,因为这样的芽承诺花的状态,将有助于未来毫无植物体。
虽然没有被牵连乙烯,花卉发展桦木气体广泛花的发育作为诱导剂的使用在一些种园艺重要性。
最显着的实例,是用乙烯的诱导开花菠萝(凤梨黄瓜)。
治疗植物与A VG块感应(Mekers等一个!,1983)。