植物细胞壁的研究进展生工04.2 赵中华040602046 摘要：本文综述了植物细胞壁的结构，化学组成及功能。
在光学显微镜下，植物细胞壁可分为初生壁和次生壁，相邻两个细胞的初生壁之间存在中层——胞间层，根据纤维组成的微纤丝排列方向的不同，并将次生壁分出外层（S1）、中间层（S2）和内层（S3）。
细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质等组成，主要起着机械支持，参与物质运输和防御反应，还可作为信号分子，促进植物细胞的分裂增殖，决定细胞的分化方向，参与细胞的识别过程等。
关键词：细胞壁结构纤维素细胞壁蛋白细胞壁功能在植物进行正常的生命活动时，细胞壁是植物细胞不可缺少的重要部分，全世界范围内，植物细胞壁物质的年产量约为1012吨，可以说，植物细胞壁与人类的物质生活密切相关。
几百年来，研究者对细胞壁的形态、结构、化学组成和生物功能等方面进行了大量研究，本文从解剖学、生物化学及分子生物学等方面简略综述了植物细胞壁的研究结果。
1．植物细胞壁的解剖结构对植物细胞壁结构进行研究最早可以追溯到植物细胞的发现，自从Robert Hooker 在1665年用他自制的复式显微镜观察切成薄片的软木时，发现软木有许多排列紧密的蜂窝状“小室”——细胞壁，后来者对细胞壁进行了大量的解剖学研究，研究结果表明，细胞壁是具有一定弹性和硬度，存在于细胞质外并界定细胞形状的复杂结构。
在光学显微镜下，细胞壁可分为初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall），相邻两个细胞的初生壁之间存在中层（middle lay-er）——胞间层。
胞间层是相邻两细胞所共有，起粘结和缓冲机械挤压的作用；初生壁是原生质体分泌的纤维素、半纤维素、果胶质加附在胞间层内侧构成的，可塑性较大；次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁内侧继续形成的壁层。
通常，厚壁组织细胞才具有次生壁，但是在木质部或其它一些组织中，也有木质化加厚的薄壁组织细胞，其细胞壁往往具有次生壁。
本世纪三十年代中期，应用X-光衍射分析和在偏光显微镜、荧光显微镜及暗视野显微镜下观察，可以观察到细胞壁很多细微结构，发现细胞壁上微纤丝的排列方向各层很不一样，一般初生壁上的微纤丝多呈不规则交错的网状，而在次生壁上则往往比较有规则。
根据纤维组成的微纤丝排列方向的不同，并将次生壁分出外层（S1）、中间层（S2）和内层（S3）。
其中S2层最厚，通常次生壁的厚壁几乎全有S2层的厚度决定。
细胞壁上还存在胞间连丝和胞质通道这样的共质连接，它们为来自其他细胞的具位置信息的细胞命运决定因子在细胞间转递提供了必要的通道。
此外，在细胞壁上常常具有附属结构。
一般在细胞壁上常见初生纹孔场、纹孔、导管分子底壁上的穿孔以及细胞壁内表面的各种增厚——眉条、横条和瘤结构，这些特有的附属结构不仅参与构建细胞壁，并在植物体正常的生长发育过程中辅助细胞壁发挥其特有的功能。
而且植物体的某些细胞在特定的生长阶段常可形成特殊的细胞壁，譬如植物的花粉壁由孢粉素质的覆盖层和基粒棒层构成花粉外壁外层和外壁内层I，由纤维素层构成外壁内层II及内壁。
2．植物细胞壁的化学组成植物细胞的细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质等组成。
双子叶植物细胞壁大约有30 %纤维素、30 %半纤维素、35 %果胶和5 %蛋白质。
植物细胞壁的结构和化学组成与动物的细胞壁存在明显区别，但是二者的大分子都排列成三维网状结构。
不同类型细胞,不仅组成细胞壁的基本成分如纤维素、木质素等的分布具有差异，而且不同的糖蛋白（如阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs) 、富含羟脯氨酸糖蛋白(HRGPs) 、富含甘氨酸的蛋白( GRPs) 、富含脯氨酸的蛋白(PRPs)）在细胞壁不同层次上分布并非均一。
果实细胞壁中果胶含量相对较高,而蛋白质含量相对较低，几乎所有的果实细胞壁均有一个形态上不同的中间薄层,位于邻近细胞的初生壁之间,形成一个连续的胞间基质,又称胞间层,它富含果胶多糖,对成熟中的果实细胞壁影响最大。
2.1 纤维素占初生壁物质的20%～30% , 它是线性β-1, 4 键连接的D-葡聚糖(Glucan) 链状分子,此外还可能有甘露糖残基。
一般地，纤维素分子以伸展的方式存在，大约有30-100个这样的链状分子“并肩”排列，形成微纤丝（microfibril）。
纤维素分子以微纤丝(m icrof ib ril) 的结构形式存在于壁内，纤维素微纤丝借助于大量的链间氢键由纤维长链结合而成,大量链间和链内的氢键使其具高度的稳定性和抗化学降解能力,不易被细胞内的水解酶降解。
不同组织纤维素的差异在于葡聚糖链的聚合度, 以及微纤丝内晶体化程度的不同，初生壁内纤维素多聚化程度较低, 排列也较疏散。
纤维素是植物细胞壁的重要化学组份之一，不同植物的相同部位，或同一植物的不同组织或器官的细胞壁中，纤维素的含量存在差异。
2.2 半纤维素一般认为，纤维素是细胞内的结构多糖，而半纤维素则是基质多糖。
半纤维素的主要成分为木聚糖（xylan）、木葡聚糖（xyloglucan）、葡糖甘露聚糖（glucomannan）、甘露聚糖（manna）、葡糖醛酸甘露聚糖（galactomannan）、胼胝质（callose）等，但其含量因植物种属不同、组织或器官不同、细胞类型的变化等因素而在较大范围内发生变化。
所有细胞壁模型都被认为是半纤维素以单分子层与纤维素微纤丝间以氢键相连。
双子叶植物细胞初生壁中,主要的半纤维素是中性的木葡聚糖(XG) 和酸性的阿拉伯木聚糖。
2.3 果胶多糖果胶多糖是存在于高等植物初生壁和细胞间隙的一组密切相关的多糖，已经证实其主要化学成份为鼠李半乳糖醛酸聚糖（rhamnogalacturonan）、同型半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonan）、阿拉伯聚糖（arabinan）和半乳聚糖（galactan）等。
现有的研究结果表明，果胶多糖不仅是细胞壁的重要结构成分，并且参与植物水势的调节和抗御病菌侵染及昆虫危害。
2.4 木质素一般认为木质是一类与细胞壁机械强度密切相关的特殊化合物。
木质素的主要基本结构单位是笨丙烷（phenylpropane），苯丙烷残基以多种连接方式形成多聚体。
2.5细胞壁蛋白早在1924年就开始了细胞壁蛋白的研究工作，经过研究者多年的努力，在此领域已取得大量研究成要。
根据其生理功能，细胞壁中的蛋白质大致可以分为3类。
其一是结构蛋白，为细胞壁蛋白的主要部分；其二是酶蛋白，包括数十种具有各种酶活性的蛋白质；其三是功能尚未完全确定的蛋白质，其中一些在植物的生长发育中充当重要的发育信使，主要具有参与细胞识别,促进细胞分裂增殖以及调控植物发育等重要作用。
富含羟脯氨酸糖蛋白(HRGPs) 、富含甘氨酸的蛋白(GRPs) 、富含脯氨酸的蛋白( PRPs)和阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)是目前研究最为详细和深入的几种细胞壁蛋白。
阿拉伯半乳聚糖蛋白( AGPs )是一种胞外的糖蛋白,在有性生殖特别是胚胎发生过程中扮演重要角色,其在植物发育调控上的重要性受到广泛关注。
它在发育的不同阶段,不同的器官、组织、细胞中分别表达,从而使不同时间、空间存在的细胞甚至同一细胞的不同位置都具有异质性。
富含羟脯氨酸糖蛋白（HRGPs）的合成及其在细胞壁中的交联程度直接影响细胞壁的强度和细胞壁的伸展，因此在调节植物细胞生长的过程中发挥很重要的作用。
伸展蛋白(extensin)是HRGP家族中的一员。
富含甘氨酸的蛋白（GRPs）是发现较晚的一类细胞壁蛋白，其一级结构含有70% 的甘氨酸，二级结构有几股反平行的β折叠片，因而在维管的发育过程中赋予细胞壁张力和弹性。
扩张蛋白(expansin)是近年来从黄瓜下胚轴细胞壁分离出来的一类不含糖链的细胞壁蛋白，可以使提取的细胞壁在酸性条件下伸展,具有细胞壁松驰酶的特性,这种在酸性条件下能使热失活的细胞壁恢复伸展活性的蛋白质被命名为Expansin,中文译为扩张蛋白,又名膨胀素在细胞生长过程中,膨胀素蛋白可以解开细胞壁的多糖网络,促进细胞伸长。
在生长的组织中,细胞壁若要打破约束而扩展体积,必须取决于细胞壁的生物合成与维持结构完整性及强度的壁松弛协调机制。
Expansin参与了细胞增大,花粉管及根系生长等众多生长发育过程。
植物细胞壁中最重要的结构蛋白为伸展蛋白类，伸展蛋白是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白，最早由Lamport发现并命名。
此后其研究的热点集中于利用生物化学及分子生物学手段研究伸展蛋白的化学结构、控制植物伸展蛋白的基因及其表达的调控。
30年来，关于伸展蛋白结构的研究已取得突破性进展，对其功能的认识也已比较深刻、全面。
李雄彪等提出伸展蛋白一级结构特点具有Ser-Hyp-Hyp-X-Hyp-Hyp肽段，其中（X）为不固定个数的氨基酸残基。
而有关伸展蛋白的高级结构研究的重点在于伸展蛋白的交联。
有关研究资料表明伸展蛋白不仅在分子内，而且在分子间存在异二酷氨酸（isodityrosine,IDT）。
大量的比较系统的研究表明，伸展蛋白主要是作为细胞壁的结构成分和在细胞的防御及抗菌抗逆性中起作用。
Lamport等提出了“经纬模型”能较好地解释伸展蛋白的作用，这一模型的要点是：（1）可溶性的伸展蛋白前体从垂直于细胞壁平面的方向（纬向）由细胞质分泌到细胞壁中；（2）在平行于细胞壁的方向（经向），纤维素一层一层地缚着到细胞壁上并形成独立的微纤丝网；（3）横向进入即内填入细胞壁的伸展蛋白前体之间以异二酷氨酸为联键形成伸展蛋白网；（4）经向的纤维素网和纬向的伸展蛋白网相互交织；（5）结合在纤维素上的木葡聚糖和以离子键结合在伸展蛋白上的果胶像闩塞一样可以可逆地松弛或固定两网的联结。
伸展蛋白的防御和抗菌抗逆功能主要表现在机械损伤、真菌感染、植物抗毒诱导处理、甚至热处理都能引起细胞壁中的伸展蛋白反应。
分子生物学的研究还表明，不同植物中伸展蛋白基因各不相同，同一种植物中存在多种不同的伸展蛋白，编码伸展蛋白的基因不是一个，而是一族。
控制伸展蛋白表达的基因受到遗传密码使用的倾向性、发育程序、机械损伤、乙稀、病源和植物抗毒诱导剂等的调节，只是关于其作用机理的可用的资料还不多，要阐明伸展蛋白的防御和抗病抗逆机理的本质，还必须进行更深入的研究。
植物细胞壁中的另一类蛋白质则为酶蛋白，在细胞中发现的酶蛋白已近30种，大都属于水解酶类或氨化还原酶类。
研究表明细胞壁酶活性受一些生理活性物质（如生长素、赤霉素、乙烯、6-BA）的影响而调节细胞的扩大生长。
3．植物细胞壁的发生和发育植物细胞壁的形成最早可追溯到细胞分裂的末期，由末期所产生的细胞板将产生的两个子细胞隔开，这是最初的细胞壁。
目前流行的看法认为细胞板的形成主要由要由微管和高尔基体的小泡组成，而且微管控制了小泡沉积的方向，使它们沉积在赤道面上，继而形成初生壁。