相互利用同一根瘤菌菌株形成共生固氮的豆科植物。豇 豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等。
三 根瘤(root nodules)
1 概念
固氮微生物在植物根内
形成的共生组织。圆形、
枣状、瘤状等。 2 分布
§ 集中在根茎部位；
§ 分散。
3 根瘤分类
有效根瘤：个大、有ห้องสมุดไป่ตู้氮能力、粉红色、含较多 豆血红蛋白。
2）对防御林木根部病害的作用
外生菌根根圈微生物防御病菌侵染。外生菌
根根圈真菌数量较非菌根根圈大10倍左右。
菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。病原菌只
能侵染非木质化的小根。病原菌不能通过这 两处屏障。
植物产生抑制病菌的物质。萜烯和半萜烯类
化合物是制霉物质。牛肝菌科真菌能形成。
产生抗生素。云杉白桩菇能产生穿孔蕈炔素。
（4） V-A菌根影响植物生长
丛枝菌根增加了根圈的范围。
外生菌丝向外延伸的距离达8 cm。1 cm无菌 根的根段能控制的土壤体积是1～2 cm3；形 成菌根后，1 cm根段控制土壤体积增加5～ 200倍。
增加了根圈微生物的数量。
加强植物吸收磷素和其它元素（Zn、Mo、Fe、Mn)。
可以减轻植物病害 减轻病害的假说
根毛 侵入线 已侵入的 根瘤菌
根瘤菌
根瘤
几点说明
豆科植物根系分泌物刺激邻近土壤内的根瘤 菌生长，发展成高密度的群体侵染豆科植物。

根瘤溃散后，有许多存留在侵入线内未转化 成类菌体，呈休眠状态的细菌大量繁殖进入 土壤。
类菌体一般不再生长繁殖，它代表根瘤菌细 胞的最后阶段。类菌体不利用固氮产物。
更为普遍。1881年俄国学者卡门斯基研究 水晶兰根的解剖接结构后，首次指出真菌 和水晶兰根之间存在共生关系。 1 2 3 菌根和菌根菌 形成菌根的植物 菌根的分类
4 外生菌根 5 丛枝菌根（又叫泡囊－丛枝菌根V-A菌根）
1 菌根和菌根菌
菌
根：真菌和植物根的共生联合体
菌根菌： 能形成菌根的真菌担子菌亚门
解淀粉欧文氏菌－－果树火疫病（在树干、 枝的组织中越冬，次年借昆虫降雨传播。 水稻黄单胞菌－－水稻白叶枯病。 根瘤土壤杆菌－－番茄、甜菜、果树的根、 茎部形成肿瘤。
（3） 病毒性病害
烟草花叶病毒－－烟草（最早发现）
黄瓜花叶病毒－－黄瓜花叶。
斑驳病毒－－草莓。
1 微生物生态系统的特点 2 为什么说土壤是微生物生活的良好环境？空气是 微生物生活的环境吗？ 3 土壤中有哪些微生物种类？微生物在土壤中的分 布特点？ 4 微生物之间有哪些相互关系？ 5 附生微生物、根圈、根圈效应、根瘤、根瘤菌、 类菌体、菌根、菌根菌、外生菌根、泡囊－丛枝菌 根、哈蒂氏网的概念 6 根瘤菌的生理特性和根瘤菌的固氮特性分别是什 么？
1 放线菌结瘤植物 7目，8科，24属——放线菌结瘤植物。见290页 如 杨梅属、沙棘属、木麻黄属、野麻属等。
2 弗兰克氏菌 内生放线菌。1978年从香蕨木根瘤中分离出， 获得纯培养并回收成功。 3 结瘤过程
弗兰克菌
根毛
根内细胞间隙
侵染斑 根瘤
第三节 真菌和植物共生－－菌根（mycorrhiza)
2 形成菌根的植物
木本、草本。野生、农作物。 自然界大部分植物都能形成。 3 菌根的分类
根据菌根的形态和结构分
外生菌根 丛枝菌根 内外生菌根 水晶兰菌根 杜鹃菌根 兰科菌根 浆果鹃菌根
内生菌根
4 外生菌根 （1）菌根植物 裸子植物和被子植物的乔木和灌木。
以森林树木为主。
（2）真菌类型
担子菌中的牛肝菌、鹅膏菌。
织，在外皮层细胞间蔓
延，将细胞整个包裹起 来，形成的一种特殊结
构。
内层菌丝伸入根
的皮层，充满细
胞间隙，不进入 细胞内。 形成外延菌丝。
（4） 外生菌根的作用
1）对植物营养和生长的作用

扩大寄主植物的吸收面。菌套和外延菌 丝。 产生生长刺激素。吲哚乙酸（松树、落 叶松、云杉、桦树、山毛榉等。
3）提高植物抗逆性的作用 提高宿主植物的——
§抗旱
§抗盐碱
§抗极端温度
§抗酸碱
§抗重金属毒害
（5）应用
在木材生产中用客土法和人工接种 法使幼苗形成菌根。有重要经济价值。
5 泡囊－丛枝菌根（V-A菌根）
是内生菌根中最重要的类型。泡囊不普遍。 故称丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza,AM) （1）菌根植物



固氮能源来自叶部的光合产物。
亩豆科植物年均固氮13～30公斤。
五 应用---- 根瘤菌肥
田间接种根瘤菌的效果受环境的 影响。
◆ 不含根瘤菌土壤内好于含有 根瘤菌的土壤。
◆ 缺氮的贫瘠土壤内好于有氮 素的肥沃土。 ◆ 大量施用氮肥抑制豆科植物
的根瘤形成和固氮作用。
第二节 弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生
植物细胞形成丛枝时，细胞发生的现象：
细胞活性明显增强。
形成新的细胞器。
核增大。
淀粉粒消失
呼吸作用核酶活性增强。

泡囊。
侵入细胞内或细胞间 的菌丝的末端膨大形 成。圆形或椭圆形。 泡囊的形成迟于丛枝。 有繁殖功能。

孢子和孢子果。 外生菌丝的顶端形成 厚垣孢子，内含油滴。 土壤中存活数年。
裸子植物、被子植物中的乔木、灌木和草本 植物。苔藓植物和蕨类植物。农作物（小麦、 玉米、豌豆、棉花、洋葱）
（2）菌根真菌 6属，57种。球孢霉目、内囊霉目。
（3）V-A菌根的结构特征

菌丝。
有外生菌丝和内生菌丝。
外生菌丝不形成菌套。伸 到土壤中。 外生菌丝进入皮层细胞间 和细胞内即成内生菌丝。

丛枝。 进入细胞内的菌丝连续分 叉分枝形成的灌木结构。
接种可行。广泛的V-A菌根菌人工接种目
前作不到。
四 微生物在植物上的寄生
真菌、细菌、病毒都能在植物上寄生。从选 育抗病品种、阻止病原微生物传播途径、改 进栽培技术和环境条件上防治。
1 植物病原真菌（主要病原）
多数作物、果蔬、花卉。 白粉菌－－大麦、苹果、葡萄。 锈菌－－禾谷类作物
粉菌－－玉米
（2）植物细菌性病害
一 根瘤菌（nodule bacteria) 根瘤菌－能侵染豆科植物根 部形成根瘤和固定大气中
的氮气的细菌。人工培养
杆状。 类菌体－根瘤菌在根瘤中呈 棒状、“T”、 “Y”形，这 种形态叫类菌体。无细胞
壁。固氮。难培养。
根瘤中的类菌体图
二 根瘤菌的特性
1 根瘤菌的生理特性 § 好氧 § 化能有机营养型 § 无芽孢、革兰氏染色阴性。 2 根瘤菌的固氮特性 § 侵染性 § 寄生专一性（由菌体和植物两者的遗传性决定） § 有效性 互接种族（cross inoculation group) :
结构上的变化带来的影响。
根细胞壁增厚；加强微管束系统。
生理上的变化带来的影响。
氨基酸、儿茶酚、还原糖和酶含量增高。
生态上的变化带来的影响。
抗生菌使根部的拮抗作用增强
菌根真菌同叶部病原菌致病有关的基因表达有关
（5）应用
豆科植物进行根瘤菌和V-A菌根的双接种。
育苗苗圃、营养钵育种用宿主繁殖方式
子囊菌和藻状菌
（3）外生菌根的结构特征 菌根菌交织成菌
套（mantle）
包在根系外。
20～100um厚，
占菌根干重20～ 40％。
菌套种类：
光滑菌套、网状菌套、绒毛状菌套、棉絮状菌套等。
形成哈蒂氏网（Hartig net）包在根外。构
成了巨大的接触面。
哈蒂氏网：
菌套内层有许多菌丝透 过根的皮层进入皮层组
无效根瘤：个小，无固氮能力、浅白色或绿色，
不含或少含豆血红蛋白。
根瘤有效性标志：
§含类菌体；
§呈红色。
豆血红蛋白（Leghaemoglobin,Lb）作用
§调节氧浓度和氧压，达到低浓度和高流量的氧气。
§吸收渗入根瘤内的氧然后缓慢放出。与固氮正相关。
四 结瘤过程
根毛
根瘤菌
根内
侵入线
内皮层 根分裂 显瘤
第九章 微生物与植物的共生关系
本章内容
第一节 根瘤菌与豆科植物的共生 第二节 弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生 第三节 真菌和植物共生
第一节 根瘤菌与豆科植物共生
根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤。 一 根瘤菌（nodule bacteria) 二 根瘤菌的特性 三 根瘤(root nodules) 四 结瘤过程 五 应用
7 如何区分有效根瘤和无效根瘤？根瘤固氮的标 志是什么？ 8 豆血红蛋白的作用是什么？ 9 外生菌根对植物生长的作有哪些？如何应用外s 生菌根？ 10 丛枝菌根如何影响植物生长？如何应用丛枝菌 根？