氨基酸的活化 肽链合成的起始 肽链合成的延伸 肽链合成的终止与释放 翻译后加工
一、氨基酸的活化
氨酰-tRNA合成酶
氨基酸 + tRNA
氨基酰- tRNA
ATP AMP＋PPi
二、肽链合成起始
指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与 核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 (translational initiation complex)。
参与起始过程的蛋白质因子称起始因 子（initiation factor，IF）。
（一）、起始密码子识别
S-D序列： Shine和Dalgarno
在原核生物mRNA起始密码AUG上游， 存在4~9个富含嘌呤碱的一致性序列，如AGGAGG-，称为S-D序列。
又称为核蛋白体结合位点（ribosomal binding site，RBS)
5S 70S
33种 49种
40S 18S 28S
60S 5.8S 5S
80S
原核生物核蛋白体结构模式
多核糖体（polysome)
一个mRNA分子可 同时有多个核蛋白体在 进行同一种蛋白质的合 成，这种mRNA和多个 核蛋白体的聚合物称为 多聚核蛋白体。
四、翻译辅助因子
P349 表13-5
第2节 蛋白质的生物合成
IF-2G-GGDTTPPPi
5'
AUG
3'
IF-3
IF-1
起始过程消耗1个GTP。
三、蛋白质合成的延伸 （elongation）
指 按 照 mRNA 密 码 序 列 的 指 导 ， 依 次添加氨基酸从N端向C端延伸肽链，直 到合成终止的过程。
• 肽链的延长是在核蛋白体上连续性循环式 进行，又称为核蛋白体循环（ribosomal cycle)。
Tu TGsTP
Tu GDP
Ts GTP
5'
AUG
3'
②转肽：肽酰转移酶（核糖体参与催化）
③移位：EF-G（EF-2）
延长因子EF-G有转位酶（translocase ） 活性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋 白体向mRNA的3’侧移动。
进 位
转肽
移 位
（八）翻译的终止（terminate）
ATP
起始： 1个
GTP
延长： 2个
GTP
终止： 1个
GTP
结论：每合成一个肽键至少消耗4个~P。
蛋白质合成过程小结
肽链合成方向N C（同位素证明） 以mRNA的5’-3’方向阅读遗传密码 该合成过程是一个耗能过程
三、蛋白质的翻译后加工
从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白 质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过 程才转变为天然构象的功能蛋白。
原核细胞：起始甲酰甲硫氨酰tRNA— tRNAfMet 真核细胞：起始tRNA—tRNAmMet
肽链延伸—tRNAMet
三、核糖体是蛋白质合成的工厂
核蛋白体的组成
核蛋
原核生物
真核生物
白体 蛋白质 S值 rRNA 蛋白质 S值 rRNA
小亚基
大亚基
核蛋白 体
21种 30S 16S 34种 50S 23S
能与16S核糖体RNA识别，以帮助从起 始AUG处开始翻译。
S-D序列
（二）、原核生物翻译起始复合 物形成
• 核蛋白体大小亚基分离；
• mRNA在小亚基定位结合；
• 起始氨基酰-tRNA的结合；
• 核蛋白体大亚基结合。
1. 核蛋白体大小亚基分离
IF-1 IF-3
2. mRNA在小亚基定位结合
6、变偶性
tRNA上反密码子的第 1位碱基与mRNA密码子的 第3位碱基配对时，可以在 一定范围内变动，即并不 严格遵循碱基配对规律， 这一现象称为摆动性（变 偶性）。
二、tRNA
氨基酸的携带者；
每一种氨基酸都有特有tRNA携带，有的氨基 酸可以被几种tRNA携带称为同工受体tRNA；
携带了氨基酸的tRNA：Ala-tRNAAla
胰岛素) 6. 高级结构的形成 在分子伴侣的协助下形成正确的结
构 7. 锚定（定位）
第４节 抑制蛋白质生物合成的抗菌素
一、四环素族 抑制氨基酰-tRNA与原核细胞核糖体的结合。
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
3. 起始氨基酰tRNA与小亚基结合
IF-2 GTP
5'
AUG
3'IF-1IF-34. 核蛋白体大亚基结合
IF-2 GGDTPPPi
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
• A：aminoacyl site • P：peptide site • E：exit site（大部分在大亚基上）
除Try和Met各有一个，其他都有两个以上。
3、通用性与例外
所有生物共用一套密码。但在真核细胞线粒体中， UAG不是终止密码子，是Trp的密码子； AUA不是Ile的密码子，而是Met的密码子； AGA和AGG不是Arg密码子，而是终止密码子。
4、读码的连续性
5、有起始密码子和终止密码子 起始密码子：AUG 终止密码子：UAA、UAG、UGA
当mRNA上终止密码（UAA、UAG、UGA） 出现后，多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释 出，mRNA、核蛋白体等分离，这些过程称为肽 链合成终止。
肽酰转移酶活性变为酯酶活性
原 核 肽 链 合 成 终 止 过 程
COO-
RF
5'
UAG
3'
原核生物蛋白质合成的能量计算
氨基酸活化：2个~P
1. N端改造 fMet的切除 2. 信号肽（能透膜，进行蛋白质的锚定）的切除 3. 氨基酸的修饰/改造 4. 肽链内或肽链间的二硫键的形成、乙酰化、甲基化 5. 氨基酸残基的修饰（Pro-OH/Cys-OH） 4. 糖基化 （Asp、Ser、Thr、Asn） 5. 某些多肽要经特殊的酶切一段肽链后才有生物活性(如：
• 每次循环增加一个氨基酸，分为以下三步： – 进位（entrance） – 转肽（peptide bond formation） – 移位（translocation）
①进位
指根据mRNA 上一组遗传密码指 导，使相应氨基酰 -tRNA进入核蛋白 体A位。
延长因子EF-T催化 进位（原核生物）
第1节 蛋白质合成体系
一、mRNA与遗传密码
1、信使RNA
蛋白质合成的直接模板，指导肽链的合成。 mRNA分子上的核苷酸顺序决定蛋白质分
子的氨基酸顺序。
２、遗传密码
3个连续的核苷酸代表1个氨基酸，即每3 个核苷酸组成1个密码子，称为三联体密 码。
（2）遗传密码的基本特性
1、方向性 ５’－３’ 2、简并性