沈阳农业大学学报，２０１１—０４，４２（２）：１４２—１４６　

Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎ　！　Ｙ　Ｑ　二　（　ｊ；　二　！　鱼　

水稻柱头外露性状的遗传分析及ＱＴＬ定位　

陈爱国－　，华泽田２，３，王　嫘　，李志彬　，苏玉安４，肖艳云　，王彦荣　木　

（１．沈阳农业大学农学院，沈阳１１０１６１；２．天津天隆农业科技有限公司，天津３００４５７；　

３．天津科技大学，天津３００２２２；４．辽宁省稻作研究所，沈阳１１０１０１）　

摘要：将高柱头外露率６０Ｂ与低柱头外露率辽粳９杂交，以Ｐ　、Ｐ　、Ｆ．和Ｆ　为材料，采用主基因＋多基因混合遗传模型分析柱头外　

露性状（开颖单边外露率、开颖双边外露率、开颖总外露率、闭颖单边外露率、闭颖双边外露率、闭颖总外露率）的遗传效应；并以　Ｆ１群体为材料。采用复合区间作图法对各性状进行了ＱＴＬ定位。结果表明：柱头外露率的遗传符合Ｅ一２、Ｅ－１、Ｅ－１、Ｅ－０、Ｅ一１、Ｅ一１　模型：共检测到控制柱头外露的主效ＱＴＬｓｌ２个，分别位于第１，２，５，８，９染色体上，其中位于第９染色体上ＲＭ２５７－ＲＭ２１５的位　

点效应最为显著，其ＬＯＤ值为１２．９６，贡献率为３２．０４％；柱头外露性状的遗传分析结果与ＱＴＬ定位结果相一致。　

关键词：水稻；柱头外露率；主基因＋多基因混合遗传模型；ＱＴＬ定位　中图分类号：Ｓ５１１Ｉ２．２　文献标识码：Ａ　文章编号：１０００—１７００（２０１１）０２—０１４２－０５　

Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　Ｅｘｓｅｒｔｅｄ　Ｓｔｉｇｍａ　Ｒａｔｅ　ｉｎ　Ｒｉｃｅ　

ＣＨＥＮ　Ａｉ—ｇｕｏ　ＨＵＡ　Ｚｅ—ｔｉａｎ　，ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ３，ＬＩ　Ｚｈｉ－ｂｉｎ２，ＳＵ　Ｙｕ—ａｎ４，　

ＸＩＡＯ　Ｙａｎ－ｙｕｎ２，ＷＡＮＧ　Ｙａｎ－ｒｏｎｇ４冰　

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａ￣ｏｎｏｍｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１　１０１６１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｔｉａｎｌｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓ＆Ｔ　Ｃｏ．Ｌｔｄ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００４５７，　

Ｃｈｉｎａ；３．Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００２２２，Ｃｈｉｎａ；４．Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１　１０１０１，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｆｔｅｒ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　６０Ｂ（Ｐｌ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｅｘｓｅ￣ｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ）ａｎｄ　Ｌｉａｏｊｉｎｇ　９（Ｐ２　ｗｉｔｈ　ｌｏｗ　ｅｘｓｅ￣ｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ），ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｔｉｇｍａ　ｅｘｓｅｒｔｉｎｇ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｇｌｕｍｅ—ｏｐｅｎｉｎｇ　ｓｉｎｇｌｅ　ｅｘｓｅｒｔｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ—ｏｐｅｎｉｎｇ　ｄｕａｌ　ｅｘｓｅｒｔｅｄ　

ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ—ｏｐｅｎｉｎｇ　ｅｘｓｅｒｔｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ－ｃｌｏｓｅｄ　ｓｉｎｇｌｅ　ｅｘｓｅｒｔｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ—ｃｌｏｓｅｄ　ｄｕａｌ　ｅｘｅｆｌｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ，　ｇｌｕｍｅ—ｃｌｏｓｅｄ　ｅｘｓｅｆｌｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｉｘｅｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａｊｏｒ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｍｉｎｏｒ　ｇｅｎｅｓ　ｂｙ　ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｐｌ，Ｐ２，Ｆｌ　ａｎｄ　Ｆ２　ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅｓｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ＣＩＭ　ｗｉｔｈ　Ｆ２　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｘｓｅｒｔｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　Ｅ－２，Ｅ－１，Ｅ－１，Ｅ－０，Ｅ－Ｉ，Ｅ－１　ｍｏｄｅｌ。Ｔｗｅｌｖｅ　ＱＴＬｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｉｘ　ｔｒａｉｌｓ　ｏｆ　ｅｘｓｅｒｔｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　１，２，５，８，９．Ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｄｏｍｉｎａｎａｔ　ｅｆｆｅｅｔ　ＱＴＬ　ｗａｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｉｎｔｅｒｖａｌ　ｏｆ　ＲＭ２５７－ＲＭ２１５　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　９，ｔｈｅ　ＬＯＤ　ｖａｌｕｅ　ｗａｓ　１２．９５５，ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ　３２．０４％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗａｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＱＴＬ　ａｎａｌｙｓｉｓ．　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｆｌｅｅ；ｅｘｓｅ￣ｅｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒａｔｅ；ｍｉｘｅｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａｊｏｒ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｍｉｎｏｒ　ｇｅｎｅｓ；ＱＴＬ　

自１９７０年野败型雄性不育株的发现和利用，杂交籼稻成功地实现了三系配套以来，杂交籼稻迅速发展，并　

在生产上得到大面积的推广和应用ｌｌ１。到目前为止，杂交籼稻的种植面积已占籼稻种植面积的７０％以上，杂交籼　

稻在水稻增产中发挥了重要作用。与籼稻相比，杂交粳稻虽然由于缺乏恢复基因，研究的难度较大，但由于创造　

性的采用“籼粳架桥”技术，将籼稻中恢复基因引人粳稻，成功地实现了三系配套，并育成了一系列超级杂交粳　

稻新组合，产量优势一般在１５％～２０％　。由于杂交制种产量低，限制了杂交粳稻的大面积推广应用，因此提高制　

种产量是推动杂交粳稻发展的重要途径。粳型不育系的柱头外露率低是造成杂交粳稻制种产量低的主要因素。　

柱头外露可以大大增加授粉机会，特别是闭颖柱头外露有利于克服因父母本花时差造成的制种障碍　。柱头外　

露颖花的平均结实率约为非外露颖花的３～４倍，柱头外露颖花的结实率占制种异交结实率的７０％～８０％ｔ　Ｉ，因此　

提高柱头外露率对杂交稻制种有着非常重要的意义。　

柱头外露率虽然在一定程度上受环境条件、栽培措施和外源激素等影响　ｌ，但主要决定于遗传因素一品　

种本身Ｉ９１。由于柱头外露率的遗传比较复杂［１￣１３１，而且研究起来难度较大，相关的研究还远远不够。随着分子技　

收稿日期：２０１１—０１—１０　基金项目：国家“８６３”计划项目（２０１０ＡＡ１０１３０２）；辽宁省工程技术中心专项项目（２０１０４０２０１６）　作者简介：陈爱国（１９８２一），男，沈阳农业大学硕士研究生，从事水稻分子育种研究。　通讯作者ｃｏｒｒｅｓｐｏｎ出ｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：王彦荣（１９７０一），女，辽宁省稻　

作研究所研究员，博士，从事水稻遗传育种研究。　第２期　陈爱国等：水稻柱头外露性状的遗传分析及ＱＴＬ定位　．１４３　

术发展，ＱＴＬ定位已成为研究复杂数量性状的重要手段。目前虽然已定位到一些水稻柱头外露率的ＱＴＬ［１４－１５］，　

但不同研究者所采用的材料和方法不同，研究结论并不一致，因此需要进一步的研究和验证。本研究选用柱头　

外露率差异的亲本杂交，以Ｆｚ代为作图群体，检测控制柱头外露率遗传变异的ＱＴＬ，采用主基因＋多基因混合　

遗传模型分离分析方法研究了水稻柱头外露性状的遗传机制，探索影响柱头外露率的主基因与多基因的效应　

及其相对重要性，为该性状的遗传改良提供理论依据。　

１材料与方法　

１．１群体构建　

以高柱头外露率的保持系６０Ｂ和低柱头外露率的常规品种辽粳９杂交获得Ｆ　，Ｆ　代自交形成Ｆ　群体。其　

中６０Ｂ为辽宁省农业科学院稻作研究所培育的粳型三系不育系的保持系，柱头外露率可达７４．７％。辽粳９为其　

选育的常规品种，柱头外露率为６．５％。　

１．２　田间试验与性状调查　

于２００９年５月至１０月在辽宁省农业科学院稻作研究所试验地种植Ｐ。、Ｐ　、Ｆ１及Ｆ２群体，Ｐ　、Ｐ　、Ｆ　各３Ｏ　

株，Ｆ　共９００株，行株距３０ｃｍｘ２０ｃｍ，田问管理同大田生产。Ｐ　、Ｐ２、Ｆ　各标记ｌ０株，Ｆ：随机标记２０４株，每个单　

株标记３穗，在开花期分别调查开花数、柱头单边外露数和柱头双边外露数，在终花期调查闭颖单边外露数、双　

边外露数和总颖花数，并计算柱头外露率。计算公式：　

单边外露率＝　等　×１００％　

双边外露率＝　謦　×１００％　

总外露率＝单边外露率＋双边外露率　

１．３遗传分析　

采用数量性状混合遗传模型主基因＋多基因多世代联合分析方法ｌ】３１，对Ｐ　、Ｐ２、Ｆ　和Ｆ。柱头外露率进行分析。　

通过迭代ＥＣＭ算法（Ｉｔｅｒａｔｅ　ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ　ｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ）估计各世代的分布参数，然后通过ＡＩＣ　

（Ａｋａｉｋｅ’Ｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值选择相对最佳模型，之后进行适合性检验，包括均匀性检验（Ｕ２　、　、　）、　

Ｓｍｉｒｎｏｖ检验（　）和Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验（Ｄ　），选出最优遗传模型。本研究中４世代联合分析的主基因＋多基因　

ＱＴＬ体系及Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ的５类共２２种遗传模型的基本假定符号和参数参见ＧＡＩ和ＷＡＮＧ（１９９８）及章元明　

ｆ２００２）等的研究　，９１。主基因＋多基因混合遗传模型分析软件由南京农业大学章元明教授提供。　

１．４　ＤＮＡ提取、ＰＣＲ反应及产物检测　

ＤＮＡ提取参照ＭＵＲＲＡＹ等【２Ｏ］介绍的ＣＴＡＢ法。ＰＣＲ反应采用２０１ｘＬ的反应体系，包括１ＩｘＬ（５１ｘｍｏｌ・Ｌ　）引　

物，０．２ｔ￣Ｌ（５Ｕ・　Ｌ　）Ｔａｑ　ＤＮＡ聚合酶，１ＩｘＬ（２ｍｍｏｌ・Ｌ　）ｄＮＴＰ，２５ｎｇ模板ＤＮＡ和２　Ｌ的１０ｘＰＣＲ反应液。ＰＣＲ反　

应条件：９４℃预变性５ｍｉｎ，９４℃变性１ｍｉｎ，５５℃复性ｌｍｉｎ，７２　下延伸２ｍｉｎ，进行３５个循环。用６％的非变性聚　

丙烯酰胺凝胶电泳检测获得的ＰＣＲ产物。　

１．５　ＱＴＬ定位　

依据ＴＥＭＮＹＫＨ等Ｉ２１】和ＭＣＣＯＵＣＨ等１２２１发表的水稻分子图谱和微卫星数据库，选择均匀覆盖水稻１２条染　

色体的１０００对ＳＳＲ标记检测亲本间的多态性，共得到理想多态性标记９６个。用所得到的９６个多态性标记分　

析Ｆ　群体２０４个单株的标记基因型。采用复合区间作图法（ＣＩＭ）用ＱＴＬ—ＩＣＩＭ软件对柱头外露率进行ＱＴＬ定　

位分析。ＬＯＤ＝２．５作为阈值来判断ＱＴＬ的存在。当实际求得的ＬＯＤ值大于ＬＯＤ阈值时，就认为该区段存在一　

个ＱＴＬ，其置信区间为ＬＯＤ峰值向下一个ＬＯＤ值单位的区间。ＱＴＬ命名遵循ＭＣＣＯＵＣＨＩ　ｌ提出的命名原则。　

２结果与分析　

２．１　亲本及各世代性状分布　

辽粳９的柱头外露率较小，约为６．５％，６０Ｂ柱头外露率较高，约为７４．７％。２０４个Ｆ　单株的柱头外露率呈　

连续性分布（表１），介于３．１５％～７４．３％之间，且在柱头外露率为２０％～３Ｏ％时有一个明显的峰，表现出数量性状　

的特点．符合ＱＴＬ区间作图的要求。