(2)其中生长率和死亡率稳定 (3)其中的体重增长率G、M、F稳定 (4)各期间不一定相等 (5)各个区间累加
在时间区间（ti,ti+1）内,体重增长率Gi为常数,则
1 dWt Wt dt
Gi
Wt Wi eGi tti
W W e Gi ti1 ti
i 1
i
令Bt代表在t时的总资源重量.
Wy
P PN
YW YN
则,W y
W 1
FM e F M
3
Q e nK tc t0 n
1 e F M nK
n0 F M nK
5
L y L 1
F M 1 eF M K F M K 1 eF M
eK tc t0 6
年渔获平均年龄：
T y
代表：Beverton-Holt(B-H)和Ricker模型。 叶昌臣(1964), 计算了渤海辽东湾小黄鱼的单位补充量渔 获量模型; 费鸿年(1973), 用B-H模型,对南海北部底拖网鱼类;及其 他学者对我国海、淡水主要经济鱼类和水生经济动物进行 了评估分析。
Yield-per-recruit analysis
近似计算：
C
B
FN Y Bi Bi1
F NW F B
Bi 1 eGi Zi
Yi
Fi Bi
1 eGi Zi 2
2
2
Y
n i 1
Fi Bi
1 eGi Zi 2
穆塞凯隆湖的大鳍鳞鳃太阳鱼 (Ricker 1958)
6月16日到9月15日有渔业作业。6月16日至7月31日占 66%(0.33)，而其后占34% (0.17)。多数2龄鱼个体还 未长大补充，故对F值作了校正。
第五章 动态综合模型
第一节 概述 第二节 Beverton-Holt模型 第三节 不完全函数渔获量方程(Jones法) 第四节 Ricker模型 第五节 Thompson和Bell模型 第六节 现代动态综合模型
渔业资源评估的数学模型
判断标准： （1）简便程度， （2）预测结果符合实际观察值。
（要么正确，要么错误）
➢Recruitment is often unknown, we only can calculate the yield-per-recruit value;
➢Derivation of yield-per-recruit model using catch equation and exponential survival equation;
假设自然死亡在一年中均匀分布，于是对夏季4个1/8年 都假定为0.075，冬季半年作为0.3。
表5-2，计算表格 表5-3，G、F、Z与表5-2不同的计算过程 图5-27、表5-2和表5-3所列种群一个世代资源生物量变化
注意平衡状态假设 若不同国家的捕鱼船或不同作业方式的船队同 时开发，则
Bt
Nt
Wt
N e Zi tti i
Wi eGi t ti
B B e i1
Gi Z i ti 1 ti
i
则，当 Gi<Zi 资源量下降(高龄)
Gi=Zi 资源生物量最高(临界年龄)
Gi>Zi 资源量增加(低龄)
在该区间的渔获量:
Yi
F B dt ti1
ti
it
F B e dt ti1 i ti
其中可控制变量： (1)F，取决于捕捞努力量和捕捞效率(F=qf) (2)tc，取决于最小可捕长度即渔具网目的大小
以首次捕捞年龄为纵坐标，捕捞死亡系数为横坐标， 可绘制单位补充量渔获量等值线图。
Beverton-Holt北海鲽鱼的资料 已知：
tr 3.72年, tc 3.72年网目70mm
t 15年, M 0.10 W 2867g, K 0.095, t0 0.815年 q 0.00892, F 0.73
(3)
年平均可捕资源量：
Pw
3
RW e Mp
n0
Q e nK (tc t0 ) n
(1 e (F M nK ) )
F M nK
单位补充量可捕资源重量：
Pw
R
W eMp
3 n0
Q e nK (tc t0 ) n
F M nK
(1
e (F M nK )
)(4)
三、渔获量的平均体重、平均体长和平均年龄 的估算方程
(1)各年的R、K、M、F各不相同 (2)考虑种间关系，建立多鱼种B-H模式 (3)考虑种内关系,建立自食性鱼类的动态综合模型
用从群体的每一年龄组得到的产量代替所有年龄的积分:
Y
t
R
itr
Fi
Fi M
1
exp
Fi
M
exp
i j tr
Fj M
Wi
Fi:各年龄组不同; M、R仍为常数
n0
3
FR'W
Q e e nK (tc t0 ) n
( F M nK )(t tc )
n0
解此微分方程
YW
3
FR'W Qn
n0
t e nk tc t0 e F M nK t tc dt
tc
则可得出B-H模型的年渔获量方程：
YW
F R W e M
3 n0
Q e nK tc t0 n
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第二节 Beverton-Holt模型
Beverton-Holt提出的单位补充量渔获量模型（yield per recruit model）原则上是一个稳定状态的模型， 即捕捞格局（即捕捞强度和首次捕捞年龄）长时间不变， 用以分析对资源和渔获量所产生的影响。
假设条件:
(1)补充量恒定; (2)一个世代所有的鱼都是在同一天孵化; (3)补充和网具选择性都是“刀刃型”的; (4)从进入开发阶段起,其捕捞和自然死亡系数均为恒定; (5)在该资源群体范围内是充分混合的; (6)个体生长为匀速生长,即体长与体重的关系指数系数
t tc
t
Nt
dt
t tc
Nt dt
1 F M
tc t e F M 1 e F M
7
四、B-H模型的分析和应用
上述7个方程构成B-H模型
YW
R
3
FW e M
n0
Q enK tc t0 n
F M nK
1 eF M nK
1
Yn
R Fe M p 1 e(F M ) (2) FM
单位补充量渔获尾数：
Yn
R Fe M p 1 e (F M ) (2) F M
二年平均资源量方程
年平均可捕资源尾数：
Pn
t R e Mp e ( F M )(t tc ) dt
tc
R e Mp (1 e (F M ) ) F M
单位补充量可捕资源尾数：
Pn
R e Mp (1 e (F M ) ) FM
3
Wt W
Q e nK (tt0 ) n
n0
其中 Qn (1 , 3 , 3 , 1)
3
则 N tWt RW e (F M )(tt0 )
Q e nK (t t0 ) n
n0
dYN dt
F Nt
dYW dt
F Nt Wt
3
FRWe(F M )(tt0 )
Q enK (t t0 ) n
（１）捕捞死亡占总死亡的比例， （２）总死亡的比例， （３）还存活的资源尾数与补充量的比例， （４）平均体重。
Fi F1i F2i
Y1i
F1i Fi
Yi 和Y2i
F2i Fi
Yi
第五节 Thompson和Bell模型
简易的世代推算法 将一个世代的各个年龄渔获量累加
t
Y Ft Dt Wt Zt t tc
第六节 现代动态综合模型
B-H称为经典的动态综合模型 Clayder(1972)提出现代动态综合模型 费鸿年和张诗金(1990)认为,后者对经典扩展:
代各龄的生长率和死亡率相等。
Yield-per-recruit analysis diagram
Cohort
Natural mortality Growth
Fishing mortality
Yield
12/10/2020
4 of 22
12/10/2020
5 of 22
图5-28 一般动态综合模型中的年龄结构（Pitcher和Hart，1982）
Pn
R e Mp (1 e (F M ) ) FM
(3)
Pw
R
W eMp
3 n0
Q e nK (tc t0 ) n
F M nK
(1
e ( F M
nK )
)(4)
L y L 1
F M 1 eF M K F M K 1 eF M
eK tc t0 6
➢Yield-per-recruit value = expected yield an average individual recruit can produce;
➢Plot and interpretation of YPR versus fishing mortality rate;
12/10/2020
Gi Zi t ti
i
Fi
Gi Z i
Bi1 Bi
则从该世代所捕获的总渔获重量: 区间单位:1个月、半个月、1/10年
n
Y Yi i 1
例：印第安那穆塞凯湖的大鳍鳞鳃太阳鱼单位补充量的平 衡渔获量（Ricker，1975） 已知：自然死亡系数（M）、捕捞死亡系数（F），
R=1000kg，时间区间：1/8年（1.5月）