第４１卷第６期
２０１０年６月 东北农业大学学报
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇ，ｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ４１（６）：１５２－１５６
Ｊｕｎｅ ２０１０
彩叶植物叶色变化及相关影响因子研究进展
洪 丽，王金刚，龚束芳
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 １５００３０）
摘要：彩叶植物的叶色表达受遗传因素和外部环境因子共同影响。文章从基因和遗传、彩叶形成中叶片
生理生化变化、影响彩叶形成的生态因子、叶片结构及其他相关影响因子等几方面论述了国内外有关彩叶植物
叶色表达的研究概况，并对彩叶植物今后的研究方向提出了展望，以期为彩叶植物叶色改良和新品种选育提供
理论依据。 关键词：彩叶植物；叶色变化；展望
中图分类号：￥６８ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００５—９３６９（２０ｌ０）０６—０１５２—０５
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｃｏｌｏｒ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｃｏｌｏｒ ｌｅａｆ ｐｌａｎｔｓ／
ＨＯＮＧ Ｌｉ，ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇａｎｇ，ＧＯＮＧ Ｓｈｕｆａｎｇ（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈａｒｂｉｎ １ ５００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅａｆ ｃｏｌｏｒ ｗａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｈｅｒｅｄｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ
ｃｏｌｏｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｏｌｏｒ ｌｅａｆ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ｇｅｎｅ，ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｏｒ
ｌｅａｆ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｃｏｌｏｒ ｌｅａｆ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ
ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ。ｔｈｅ ａｒｔｉｃｌｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｉｅｌｄ ｏｎ ｃｏｌｏｒ Ｉｅａｆ ｐｌａｎｔｓ。
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｎｅｗ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｌｏｒ ｌｅａｆ ｐｌａｎｔｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｃｏｌｏｒ ｌｅａｆ ｐｌａｎｔ；ｃｏｌｏｒ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ；ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ
收稿日期：２００９—１２—０８ 基金项目：东北农业大学创新团队项目（ＣＸ２００４—２） 作者简介：洪丽（１９７１一），女，讲师，博士，研究方向为园林景观设计、园林植物应用。Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｕｈｏｎｇｐａｎｇ＠１６３．ｃｏｒｎ
郭笃发．黄河三角洲滨海湿地土地覆被和景观格局的变化【Ｊ１．
生态学杂志，２００５，２４（８）：９０７—９１２．
王宪礼，肖宁，布仁仓，等．辽河三角洲湿地的景观格局分析［Ｊ］．
生态学报，１９９７，１７（３）：３ １７—３２３．
兰樟仁，张东水，邱荣祖，等．闽江口湿地遥感时空演变应用分
析［Ｊ】．地球信息科学，２００６，８（１）：１ １４—１ １７．
黎夏，刘凯，王树功．珠江口红树林湿地演变的遥感分析［ＪＪ．地
理学报，２００６，６１（１）：２６—３０．
王雪，赵宪文，梁朝信．基于遥感和ＧＩＳ的城市绿地景观格局分
析ｆＪ】．林业资源管理，２００６（４）：８１—８４．
车生泉，宋永昌．城市绿地景观卫星遥感信息解译一以上海市为
例ＩＪ】．城市环境与城市生态，２００１，ｌ４（２）：１０—１２．
乌日汗，宋丽萍，温小荣，等．深圳特区城市绿地景观格局现状
分析田．南京林业大学学报：自然科学版，２００８，３２（３）：７９－８２．
铁玲，杨燕琼，王月华，等．广州市中心区绿地景观格局动态分 析【Ｊｊ．华南农业大学学报，２００７，２８（４）：７３－７６．
胡勇，赵媛．南京城市绿地景现格局之初步分析【ＪＪ．中国园林
２００４（１ １、：３４—３６． 赵红霞，汤庚国，张秀省，等．聊城市景观格局及绿地系统结构
分析［ＪＪ．中南林业调查规划，２００７，２６（１）：４８—５ｌ，５６．
杨瑞卿，薛建辉．徐州市公园绿地景观结构与格局分析［Ｊ】．南京
林业大学学报：自然科学版，２００６，３０（４）：１３５—１３７． 张华，丁亮，苗苗．科尔沁沙地景观空间格局及其生态环境效应
分析【ＪＩ．水土保持学报，２００７，２１（２）：１９２—１９６．
贾宝全．绿洲景观若干理论问题的探讨咖．干旱区地理，１９９６，
１９（３）：５８—６５． 郭明，肖笃宁，李新．黑河流域酒泉绿洲景观生态安全格局分析
叨．生态学报，２００６，２６（２）：４５７－４６６．
蒋依依，王仰麟，成升魁．旅游景观生态系统格局：概念与空间
单元『Ｊ］．生态学报，２００９，２９（２）：９１０—９１５．
第６期 洪丽等：彩叶植物叶色变化及相关影响因子研究进展 ・１５３・
彩叶植物是一类在生长季节或生长季节的某些
阶段全部或部分叶片呈现非绿色的植物。根据色彩
在叶面上的分布和观赏期，可分为秋色叶、春色叶、
双色叶、常色叶和斑色叶五大类［１】。彩叶植物因其色
彩鲜艳、观赏期长、抗逆性强、易于栽培等特点，
在现代城市园林绿化中发挥着越来越重要的作用。
彩叶植物的叶色变化受遗传和外部环境因子等影响，
文章综述了国内外有关彩叶植物叶色表达的情况，
以期为其改良和新品种选育提供理论依据。
１ 基因和遗传方式对叶色表达的影
响
目前，对于观赏植物形成不规则彩斑原因的研
究主要集中于基因镶嵌、基因位置变化、基因重组
等。在一些特定的植物种和特定的基因背景下，一 系列遗传因子从染色体上的一个位点移到另一个位
点，使染色体发生断裂，就会形成基因镶嵌。如果
带有功能的基因和与色素有关的基因编码发生了这
样的插入行为，就会引起彩斑。对于叶色表现控制 基因的研究还主要集中在大田作物上。 研究表明，在叶绿体的合成或质体形成过程
中的自发突变是产生嵌合体花叶现象最普遍的原
因。如在金鱼草【２】、矮牵牛ｆ３】上的研究表明，基因 位置的变化，转座子的插入或剪切，引起染色体
断裂、基因重组，影响了色素形成的基因的正常
表达而形成彩叶。Ｎｏｔｈｎａｇｅｌ等对一种杂交矮牵牛
叶色突变体的研究认为 ，叶色局部变白可能是叶
片中存在不正常质体造成的。此外，何瑞锋等对
“斑马叶”叶色突变体研究认为，该突变体是由核 基因的改变引起的叶片间断失绿造成的［５１。
另外，嵌合体彩斑的稳定性受不同生长阶段
营养条件的影响。如陈星旭等对花烛叶色嵌合体 的研究发现嘲，不同生长阶段营养条件充分有利于
嵌合株系花叶保持，在茎尖分生组织形成叶原基
的过程中，可能存在正常细胞与突变细胞的竞争，
其结果是一方取代另一方或者达到动态平衡。因
此，彩叶植物叶色突变体叶色表现的基因控制及 如何保持嵌合体彩斑稳定性等问题将是今后需要
进一步深入研究的内容。 包括生长特性、光合特性、酶活性、气孔反应、糖
代谢等。通常是对各类色素的研究，几乎都是以花
瓣为材料进行的，而对彩叶植物叶片中的色素种
类、生物合成等则很少涉及。在园林绿化及盆景材
料中，在某种程度上叶色具有更高的观赏价值。因
此，对于叶色变异的研究和彩叶植物新品种的培育
将越来越受到人们的普遍重视和关注。近年来，国
内在小麦、大麦、水稻、大豆、棉花中先后发现了
一类特殊的色素突变体，其基因是自然突变的结
果，并对叶色突变系的遗传、生理、生化等方面做
了一些研究。
据研究，彩叶植物呈现彩色的直接原因就是叶
片中的色素种类和比例发生了变化。如果叶绿素的
合成受抑制，就会引起色素缺乏并改变叶绿体的结
构。一些叶绿体蛋白突变可导致叶绿体内部膜结构
发育缺陷，进而影响叶绿素及其他光合色素的稳定
性，最终改变叶绿体中各种色素的含量及比例。如
桑树叶色突变体Ｃｙｔ—Ｙｍ叶绿素ａ和叶绿素ｂ的含
量明显减少是导致叶色黄化的主要原因网。罗兰研究
认为［８１，彩叶草叶片的呈色是由叶绿素、类胡萝卜素
以及花色素苷共同决定的，花色素苷含量一般在春
秋季较高，夏季受高温、强光的影响，含量有所下
降；可溶性糖含量随着叶绿素含量的增加而增加。
关于酶活性方面的研究比较多，认为酶分子结
构和功能上的差异可能导致植物形态上的差异。同
时黑暗会抑制叶绿素的产生，并改变用于催化生物
合成叶绿素的酶的活性。Ｍａｓｕｄａ等对大叶黄杨的
白色叶斑的研究表明［９１，其合成叶琳的酶非常活跃，
而Ｍｇ插入的过程可能在白色区受阻，导致叶绿素
合成失败。
另外，彩叶植物的叶色随可溶性糖含量、蛋白
质组分等改变也发生变化。如史俊通等对大麦叶色
转换突变系研究表明㈣，叶色由绿转黄变白过程 中，体内可溶性糖及叶绿素含量均明显降低。
目前国内对于气孑Ｌ反应的研究报道很少。彩叶
植物的彩斑部分与绿色部分的气孔密度和开张长度
都是不同的。一般来说，白色叶片或斑叶的白色部
分的气孔长度小于绿色部分或绿色叶的气孔；就气
孔密度而言，前者大于后者。
２ 彩叶形成中的生理生化变化 ３ 影响彩叶植物呈色的生态因子研究
彩叶形成过程中，生理生化方面的研究主要
目前，影响彩叶植物呈色的生态因子研究包括 １５４・ 东北农业大学学报 第４ｌ卷
光照、温度、水分、土壤和栽培条件等方面。其中
关于彩叶植物光合特性的研究比较多，土壤微生物
和栽培条件对彩叶植物呈色的影响研究较少。
光照强度的变化影响植物体内各种色素含量的
变化，因为强光有利于花青素的合成。但光强对不
同的彩叶植物的影响是不同的：一类是植物的彩化
程度随光强增加而增强，它们叶子的彩斑在弱光下
严重变浅，数目减少，失去了观赏价值，如黄素
梅、黄金榕；另一类是植物的彩化程度随光强的降
低而增加，如龙血树、豆瓣绿、彩虹竹芋、黛粉
叶、美丽山奈等表现为弱光下彩斑或彩条清晰，数
目较多ｆｌｌ】。还有一些彩叶植物叶色随光强的增加色
彩趋暗，如紫叶黄护等，早春色彩鲜艳，在夏季高
光照下，原有的鲜艳色彩明显褪失；在同一株树上
树冠上部叶片叶色变化较下部快也是由于上、下部
叶片接受光强不同造成的［Ｉ２Ｊ。
光照时间的长短也会影响彩叶植物叶色变化。
如元宝枫、紫叶小檗、美人梅、紫叶矮樱及紫叶李 等在全光下叶色才能表现出正常的紫红色，才能发
挥其彩叶的最佳色彩【１３１；金叶连翘、金叶获等，叶
色随光强的降低而变绿，金叶获进行遮光处理，如 果持续使用７０％的遮荫网７ １０ ｄ，其叶片就会转
绿㈣。对金焰绣线菊光照时间达１２ ｈ以上，叶色
变化更明显，特别是连续阴雨过后，阳光充足，植
物得到充分的光照，叶色更鲜艳、更美丽。
光质对叶色变化也有一定影响。各种光均可促
进花色素苷积累，蓝光和红光最有效，紫外光也参
与。如蓝光有利于美人梅叶片中花色素苷的积累，
但红光和绿光影响则不明显１５１。常见的高山花卉和
热带花卉因受较多紫外光而花色浓艳 。这说明
ＰＡＬ基因、ＣＨＳ基因和矮牵牛的ＣＨＩＡ基因表达可
被紫外光诱导。光照还常与其他因子（如温度、土
壤、肥料）结合，共同影响彩叶植物叶片的显色。
昼夜温差大有利于多糖的积累，从而促进花青
素的形成和积累。研究表明，夜温低使林中或植物
微环境相对湿度上升，可增加植物根系吸收利于色
叶形成的磷、钾肥和微量元素，而减少不利于色叶
形成的氮元素的吸收【 一７Ｊ。对于美人梅、紫叶李，
低温有利于彩叶的表现，高温对花青素的形成有不
利的影响，温差变化大于１５℃有利于彩叶表现［５１。
Ｄｅａｌ研究了红叶鸡爪械从美国北部移至南部时发
生的叶色褪失的问题【ｌ８Ｊ，发现在高夜温条件下，红 叶鸡爪械的叶色转淡并且生长减缓，暗呼吸速率随 着温度的升高而升高。这是因为，花色素苷的合成
与碳水化合物的代谢有关，在较高的夜温下，呼吸
作用加强，致使糖分不能积累，花色素也被消耗，
造成叶色褪失。不同的彩叶植物对叶色表现的温度
要求不同，需要进一步研究。
很多彩叶植物喜高温、高湿的环境，生长期间
应给予充足的水分。如彩虹朱蕉在土壤含水量
７５％时即发生叶片轻度萎焉。但对于天南星科植物
而言，更重要的是保持较高的空气湿度，因而在过
于干燥的环境下，需经常向叶片喷水㈣。
尽管土壤的酸碱性对叶色变化的影响还存在一
些争议，但许多实例证明，微酸性和中性的湿润土
壤可加重彩叶的颜色，而石灰质土使叶色减淡。对
许多彩叶树种，微酸性土或中性的湿润土壤促进彩
叶呈色，碱性土壤则抑制呈色。干燥的土壤环境使
植物体内出现相对干旱，细胞内轻度缺水的现象。
为了从环境中吸收水分，细胞需降低水势，液泡中 淀粉等不溶性大分子糖降解为可溶性的低分子糖，
可导致细胞水势降低，而可溶性糖含量的增加有利
于花青素的形成。李云飞等研究不同土壤干旱条件
对紫叶矮樱叶片呈色的影响Ｉ删，结果表明，短时间
的干旱能够提高紫叶矮樱的叶片色泽，中度干旱
１５ ｄ或重度干旱１２ ｄ，是紫叶矮樱叶色发生明显
转变的关键时期，花青苷含量的变化是影响紫叶矮
樱叶色变化的主要原因。
施肥水平对彩叶树种叶色也有较大影响，叶片
中适量的营养元素是保证植物正常叶色的基本条件
之一。如氮素缺乏时，叶片中叶绿素含量下降，叶
子褪绿；而缺磷的植物，在生长的中晚期，会出现
下部叶片颜色异常，叶脉变紫；果树的缺铁失绿，
更是十分常见的问题。因此，增施适量的钾肥可以
促进彩叶植物呈色。
彩叶树种的呈色与组织发育年龄和栽培条件都
有密切关系。一般来说，组织发育年龄小的部分，
如幼梢及修剪后长出的二次枝等呈色明显。如金叶
女贞春季萌发的新叶色彩鲜艳夺目，随着植株的生 长，中下部的叶片逐渐复绿，对这类彩叶植物来
说，多次修剪对其呈色是有利的【２ｌＪ。
４ 叶色表现的解剖结构研究
叶片的结构变化是引起叶色改变的一种方式。