第３３卷第１期 ２０１２年１月１ １３ 水产养殖
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｖｏ１．３３，Ｎｏ．１
Ｊａｎ．１，２０１２
ｄｏｉ：１０．３９６９￣．ｉｓｓｎ．１００４－２０９１．２０１２．Ｏ１．０１２
画画画画的遗传育种研究进展
于连洋，刘光谋，王振华，卞大鹏
（国家海产贝类工程技术研究中心，山东荣成２６４３１６）
摘要：皱纹盘鲍为我国北方的重要养殖品种，但随着养殖规模与密度的不断扩大，因种质退化等原因导致暴发性病害频 发。因此，皱纹盘鲍的遗传改良研究对于皱纹盘鲍养殖产业的可持续健康发展十分重要。本文对我国皱纹盘鲍（Ｈａｌｌｏｔｉｓ ｄｉｓｃ础 ｈａｎｎａｉ）的生物学特征、微卫星标记、选择育种、杂交育种、多倍体育种、雌核发育的研究现状进行了综述，并对今后皱纹盘鲍遗 传育种的方法和方向作了展望。 关键词：皱纹盘鲍；遗传；育种；生物技术 中图分类号：Ｑ１７３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—２０９１（２０１２）Ｏ１—００４８—０６
皱纹盘鲍（Ｈａｌｉｏｔｉｓ ｄｉｓｃ ｈａｒｔｎａ／）隶属于腹足
纲，鲍科，鲍属。主要分布在我国辽宁、山东、江苏北
部沿海及日本北部沿海，素有海洋软体黄金之称，
为海产八珍之首，是鲍科动物中最具经济价值的种
类之一。近年来，皱纹盘鲍养殖发展迅速，已经成为
我国出口创汇的重要海水养殖贝类之一【１１。
在皱纹盘鲍养殖业迅速发展的同时，由于海洋
环境污染，养殖群体遗传结构单一、近交机率增加，
缺乏生长快、抗逆性强的皱纹盘鲍养殖新品种，使
养殖鲍鱼种质的低质和退化问题１３趋加剧，严重困
扰着鲍鱼养殖业的可持续发展。人们已经认识到必
须通过品种改良和培育养殖新品种，才能从根本上
解决上述问题。所以，鲍的遗传改良已成为学者们
的研究热点。本文对国内外在皱纹盘鲍遗传育种方
面的研究做一综述，并对今后的皱纹盘鲍遗传育种
的方法和方向作了展望。
１皱纹盘鲍的生物学特征
皱纹盘鲍贝壳大而坚厚，螺层三层，壳顶钝。壳
边缘有一排突起，末端４～５个开口，呈管状，紧靠突
起的外侧有一条与突起平行的凹沟。壳面深绿褐
色，生长纹明显，无大的褶皱。皱纹盘鲍营匍匐生
活，栖息于周围海藻丰富、水质清新、水流通畅的岩
缝之中，昼伏夜出，食物以褐藻为主，兼食绿藻、红
藻、硅藻，种子植物以及低等动植物。鲍壳的颜色通
常与所食饵料密切相关 。
皱纹盘鲍的染色体数目为２Ｎ＝３２，其核型公
式为２０ ｍ＋１６ ｓｍ［５１，不同地理群体不存在染色体核
型差异现象［６１。皱纹盘鲍成鲍期生长适宜水温１０￣ ２２℃，水温高于２６℃或低于０℃出现死亡ｌ７】，幼鲍
对水温变化的适应能力比成鲍弱，在适温范围内，
温度越高生长越快［８１。皱纹盘鲍适宜盐度为３０．０
３６．０，当盐度下降至２２．０时，３３ ｈ内全部死亡［８１。皱
纹盘鲍的生长比较慢，１年后贝壳长至２～３ ｃｍ，２年
后长至４～５ ｃｍ，６～７年才能长成壳长１０ ｃｍ以上的
鲍鱼。
２微卫星分子标记的开发和利用
微卫星标记是分析种群结构的首选方法 。微
卫星ＤＮＡ标记又称简单重复序列（ＳＳＲ），目前，ＳＳＲ
标记在水产动物群体遗传结构研究、遗传连锁图谱
构建、亲缘关系鉴定、目的基因的标记、品种鉴定、
分子辅助育种等方面得到广泛的应用ｉ１Ｏｌ。
在皱纹盘鲍方面，ＳＳＲ分子标记的开发是关键
一环。李琪【ｎ，－吩离出８个皱纹盘鲍微卫星标记。曹
洁等【ｌ３】建立微卫星克隆方案对皱纹盘鲍微卫星
ＤＮＡ进行筛选和引物设计。同时，国外学者微卫星
标记的开发方面也做了诸多研究［１４－１６１。
束靖等旧采用７个微卫星标记对辽宁大连、山
东烟台、荣城、崂山和胶南５个皱纹盘鲍养殖群体，
以及山东长岛、荣城、日本、岩手、韩国仁川４个皱
纹盘鲍野生群体进行了群体遗传多样性与遗传分
化的研究。结果表明，微卫星标记是研究群体遗传
学的一种有效工具，并显示当前我国北方皱纹盘鲍
养殖群体与野生群体相比，遗传多样性显著下降，
种质资源保护势在必行。李莉［１８１等对不同地理群体
的皱纹盘鲍做了遗传多样性分析，其研究结果为皱
纹盘鲍的保护和利用提供了依据。微卫星分子标记
作者简介：于连洋（１９８５一），男，助理工程师，主要从事水生生物遗传育种研究．Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｕｌｙ８５＠１２６．
ｅｏｍ 第１期 于连洋，等皱纹盘鲍的遗传育种研究进展 ４９
也被用于皱纹盘鲍遗传连锁图谱的构建［１９－２１１、ＱＴＬ
定位 等，为皱纹盘鲍基因组研究提供了必要的研
究背景，并为培育抗逆性高、生长快和典型经济性
状突出的优良品种打下基础。
３选择育种
选择育种（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ）３（称系统育种，是
根据育种目标，对一个原始材料或品种群体实行有
目的、有计划地反复选择淘汰，从而分离出几个有
差异的系统，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优
去劣，选出优良的变异个体，培育新品种的方法［２３１。
选择是水产育种工作中的一个最基本的手段，
它可以将育种对象遗传物质重新安排，可选择本身
并不能产生新基因。但是，选择育种可以增加群体
内具有育种价值的基因频率（ｇｅｎｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｖ），降低
育种不需要的基因频率。因此，选择的主要目的是
把优良性状分离，固定和发展有益变异，提纯和复
壮品种，培育具有优良的经济性状的品种。研究表
明，鲍的生长相关性状及抗病性［２４－２７１与亲本遗传因
素相关，这暗示着可以通过选育改良这些性状。目
前比较常用的选育方法包括群体选育和家系选育。
皱纹盘鲍生长性状的遗传力一般较高为０．２
０．４［２８１，因此，选择育种对鲍生长性状的提高有一定
的作用。皱纹盘鲍“中国红”（Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｒｅｄ（品系ｉ２９１是
我国自主研发的皱纹盘鲍新品系。它是由中国科学
院海洋研究所、大连市水产研究所等单位共同合
作，对皱纹盘鲍红壳色突变体进行定向选育和遗传
改良而成。中国红具有较强的抗逆性，在苗期表现
出生长较快、存活率高等特点。Ｈａｒａ等［３０］对经过连
续３代选育的皱纹盘鲍与对照组鲍相比，壳长２Ｏ～
３０ ｍｍ时，皱纹盘鲍生长率增长２１％；壳长３Ｏ～７０
ｍｍ，皱纹盘鲍生长率增长６５％。Ｄｅｎｇ等［３】以巢式设
计建立了ｌ２个皱纹盘鲍父系半同胞家系，遗传力
估计结果表明：皱纹盘鲍发育早期第１Ｏ、２０和３０ ｄ
壳长、壳宽的遗传力分别为０．２３ ０．３６、０．２１ ０．３２，壳
长、壳宽的遗传相关为０．９２～０．９３，均达差异显著水
平。选择育种已经发展成多性状复合育种技术『３２１，
但到目前为止，皱纹盘鲍的选择育种报道较少。运
用于生产实践中的更少，有待学者进一步研究。
４ 杂交育种
皱纹盘鲍野生群体中已出现近交衰退 ，而养
殖群体的近交衰退更为严重［３４１。我国皱纹盘鲍的苗
种生产多采用自繁自养，近交严重，造成皱纹盘鲍 遗传多样性下降、种质退化，从而体现出生长及抗
病能力下降。因此，通过杂交育种技术可以解决这
一问题。
皱纹盘鲍杂交所采用的材料主要是盘鲍（／－／．
如ｃ ｄ ｓｃ ），盘鲍是皱纹盘鲍的一个地理亚种『３５】。
聂宗庆［３６１首次将日本盘鲍和皱纹盘鲍进行了杂交；
燕敬平等ｌ３７］对二者的杂交育种进行了深入的研究，
表明杂交子代在成活率、生长率方面确实存在杂种
优势。张国范课题组［３８，３９１培育了“大连１号”杂交鲍
新品种，建立了杂交鲍规模化制种技术新工艺和杂
交鲍多元化养成新模式，有效解决了养殖皱纹盘鲍
的大规模暴发性死亡问题，使杂交鲍苗种出苗率提
高４ ５倍，存活率提高１．９倍，生长速度提高２０％，
养成周期缩短１／４～１／３，生物学零度降低１．４℃，耐
温上限提高２￣Ｃ。目前，皱纹盘鲍的杂交育种研究成
果已广泛应用于生产ｌｌｌ，并取得了巨大的经济效益。
２００３年全国杂交皱纹盘鲍产量达到４ ５３９ ｔ，是没
有采用杂交技术之前产量的７ ８倍１４ｏ］。
皱纹盘鲍与其他鲍鱼的杂交也常见于报道（表
１）。目前，这些种类只是进行了与皱纹盘鲍的杂交
尝试，并未经系统育种，有待进一步研究。
５多倍体育种
多倍体是指体细胞中含有３个或３个以上染
色体组的生物个体。多倍体育种是指在人工诱导或
者自然条件下使生物染色体数量成倍的增加，并利
用倍性变异选育新品种或新的养殖对象。人工诱导
方法一般包括冷休克、热休克、静水压及各种化学
物质诱导等 。
三倍体皱纹盘鲍通常是不育的［４８１。因此，不育的
三倍体个体用于性腺腺发育的代谢能全部用于生
长，从而起到了促进生长、改善肉质、提高成活率的
作用，在养殖上具有重要意义Ｉ４９］。Ａｒａｉ最早报道了用
温度休克和静水压法诱导皱纹盘鲍多倍体，为皱纹
盘鲍多倍体育种开了先河。我国三倍体皱纹盘鲍已
诱导成功Ｉ５ｏ，５１１，皱纹盘鲍三倍体要优于二倍体 。大
连水产学院等单位培育了三倍体皱纹盘鲍苗种达
２６７万枚，三倍体产率５０％ ８０％，０．３ １．３ ｃｍ的成
活率提高到３０％ ４０％，同期二倍体苗种生产的成
活率为５％～１０％，成活率增加了２～３倍。三倍体鲍
在壳长、壳宽、壳厚和体重上比二倍体快约１５％，并
具较强的活力。但是，目前皱纹盘鲍三倍体诱导技
术还不是很成熟，化学诱导剂对受精卵伤害较大［５３１，