草鱼的营养需求研究进展(一
艾春香
厦门大学海洋与环境学院福建省水产那料研究会
草鱼(Ctenopharyngodon idella Cuvieret Valenciennes是一种典型的草食性鱼类,食物链
短,为我国最主要的淡水养殖鱼类之一,其自然分布区主要是中国的内陆河流,北起东南亚
黑龙江,南至海南岛,延伸至泰国、越南。草鱼己被引种到世界各地,如日本、东南亚、东
欧、美国等国,以其营养丰富、肉味鲜美、生长快、饵料来源广、低成本的饲料消耗、销路
好等优点受到广泛欢迎。随着草鱼综合健康养殖技术的完善,单位产量有很大的提高,其中
最主要原因之一就是广泛使用了配合饲料。
关注草鱼饲料营养需求和营养生理,对缓释偏向养殖肉食性鱼类、动物性蛋白饲源吃紧
的窘况或许有所裨益。本文就草鱼营养需求研究进行简要综述,以期为完善草鱼配合饲料,
推进其无公害养殖生产健康发展提供基础资料。
1草鱼的营养需求
1.1蛋白质和氨基酸营养需求 蛋白质是维持草鱼新陈代谢、正常生长发育和繁殖的结构物质和主要的能源物质之一,
同时作为酶、激素、抗体等的组分参与机体的生理调节功能,也是饲料成本中花费最大的部
分,是配合饲料中首要考虑的因素。饲料中的蛋白质首先用于维持饲养动物的基础代谢,其
次才用于养殖动物的生长。有关草鱼蛋白质营养需求开展了较多的研究(见表1,结果表明,
草鱼对蛋白质的需要主要由蛋白质的品质决定,同时也受到其它因素,如鱼体大小、生理状
况、水温、池塘中天然食物的多少、养殖密度、日投饲量、饲料中非蛋白能量的数量等因素
的影响。
表1. 不同阶段草鱼对蛋白质的需求量
鱼体重(g 投饲率(% 蛋白质需求量(%饲料 资料来源
7-15 2.0 41.7 陈茂松和刘辉男(1976
0.14~0.2 - 41~43 Dabrowski(1977
2.4~8.0 7.0 22.8~27.7 林鼎等(1980
1.9 3~4 48.26 廖朝兴等(1987
3.7 3~4 29.64 廖朝兴等(1987
10.0 3~4 28.20 廖朝兴等(1987 <50 - 35-36 赵库和杨春富(2000
50-100 - 31-32 赵库和杨春富(2000
100-125 - 28-30 赵库和杨春富(2000
7.4 2.5~3.0 39.3 刘永坚等(2004
3.27 3~4 29.97 蒋明等(2004
以上所获得的草鱼对蛋白质需要量仅仅是粗蛋白的需要量,而且实验结果不尽一致,这可能是因为饲料蛋白源不同及其氨基酸组成不同、受试鱼的大小、年龄、实验条件以及养殖模式等因素的影响。曹俊明等(1997研究发现,草鱼相对生长率随饲料蛋白质含量的升高而显著上升;高蛋白质饲料在一定程度上增加全鱼和肌肉的粗蛋白含量,高蛋白质饲料显著升高草鱼肝胰脏的脂质含量,特别是中性脂质的积累大幅度增加,但低蛋白质和中蛋白质饲料之间的变化却不明显,这表明草鱼能够转化饲料蛋白质生成脂肪并贮存于肝脏中,当饲料蛋白质水平过高时则导致中性脂质不能被有效地转运到肝外器官而使肝脏脂质积累大量增加,严重时发生脂肪肝病变。所以饲料中过高的蛋白含量对草鱼的生长却是不利的。
一般来说,草鱼配合饲料中的蛋白质含量从鱼苗到鱼种阶段适宜范围为30-36%,鱼种到成鱼阶段为22-28%。有研究表明,草鱼饲料蛋白含量低至16%时,所饲养的草鱼也能有较好的生长。这可能主要与养殖模式和饲料的营养水平有关。
研究表明,鱼类蛋白质的营养实质上是氨基酸和寡肽的营养,蛋白质在鱼体内一般需降解为氨基酸或寡肽后才能被动物吸收和利用。饲料蛋白质对鱼类的可利用性实质上就是氨基酸消化率高低的问题, 鱼类对饲料蛋白质的利用能力则表现在饲料蛋白质降解而生成氨基酸的量和速度及其转运效率方面。近年来,有关氨基酸利用率的研究越来越为人们所重视, 在畜禽方面,随着氨基酸消化率方面资料的积累,饲料配制者正准备利用这些资料来生产维持动物最高生产性能的饲料。有关草鱼饲料氨基酸消化率的研究工作已经开展,目的是了解草鱼对饲料中各种氨基酸的消化率,为提高饲料蛋白质的利用效率,优化草鱼饲料配方的设计提供理论依据。邝雪梅等(2004采用离体消化方法,利用草鱼肠道消化酶作为酶源,在水解7h后,用茚三酮方法测定鱼粉、豆粕、菜粕、棉粕等的水解液中生成的氨基酸总量,以生成的氨基酸量占消化前饲料蛋白质量的百分比表示氨基酸离体消化率。4种饲料的氨基酸消化率分别为鱼粉64.56%、豆粕88.73%、菜粕75.03%、棉粕81.00%,显示出草鱼对3种植物饲料蛋白质的氨基酸消化率高于鱼粉的结果。邝雪梅等(2005采用同位素示踪和肠道离体灌流方法,研究了草鱼离体肠道对亮氨酸(Leu、酪氨酸(Tyr的吸收转运与利用。结果表明,当Leu 浓度从1.0mmol/L增加到5.0mmol/L、10mmol/L时,肠道吸收转运的速度表现出“高浓度抑制”效应,运输到肠道外的比例为83%、66%和35%;合成肠道蛋白质的比例为2%、5%和13%;肠道组织内游离形式的比例为9%、28%和49%;其他形式的比例为6%、1%和3%。Tyr浓度从0.5mmol/L增加到1.5mmol/L、2.5mmol/L时,肠道对Tyr的吸收转运速度也随之增加,运输到肠道外的比例为52%、55%和55%;合成肠道蛋白质的比例为17%、15%和16%:肠道组织内游离形式的比例为7%、10%和16%;其它形式的比例为24%、20%和13%。肠道在吸收转运Leu和Tyr的同时,也利用它们合成蛋白质的和其它方面,Leu的吸收利用受灌流试验氨基酸浓度影响较大,而Tyr受其影响较小;随着肠道内灌流的试验氨基酸浓度增加,吸收转运到肠道外的比例下降,留存于肠道内的比例增加,肠道合成的蛋白质绝对量也增加。王永玲等(2005在离体条件下测定了草鱼肠道酶液对棉粕、红花粕、豆粕、菜籽饼、葵粕、菜粕、大豆、小麦麸、玉米等几种饲料蛋白质和氨基酸在0、1、3、5、7h时的离体消化率。结果表明,草鱼对不同的饲料原料具有不同的蛋白质和氨基酸消化率,本试验中几种原料的粗蛋白消化率由高到低的顺序依次是大豆>豆粕>小麦麸>菜籽饼>葵粕>菜粕>棉粕1>玉米>红花粕
>棉粕2;在离体消化时,各种饲料保持了较高的消化率,氨基酸的消化率可以作为评价饲料蛋白质质量的指标;从离体酶解反映过程分析,反应可以控制在5h内完成。
王胜等(2004研究表明,草鱼饲料(CP38%中赖氨酸的适宜需要量为19.4 g/kg饲料,精氨酸的适宜需要量为17.9 g·kg-1饲料,4.78 g·kg-1蛋白;草鱼饲料(CP37%中胱氨酸含量为1.1 g·kg-1饲料时,蛋氨酸的适宜需要量为11.0 g·kg-1饲料(29.7 g·kg-1蛋白。故总含硫氨基酸的适宜需要量为12.1 g·kg-1饲料(32.7 g·kg-1蛋白。
Wang等(2005研究了草鱼幼鱼赖氨酸的营养需求,结果表明,饲料中赖氨酸为2.24%有助于维持草鱼幼鱼正常生长发育。
赵红霞等(2006研究表明,饲料中添加谷光甘肽(GSH可以提高草鱼对嗜水单胞菌的抵抗能力,其中200mg·kg-1GSH组草鱼攻毒后相对成活率达到最高.以特定生长率为判据,GSH 在草鱼饲料中的适宜添加量为350 mg·kg-1。
罗莉等(2005在饲料中添加牛磺酸0、200、400、600、800、1000、1400、1800mg·kg-1饲料,饲养草鱼种30d。结果表明, 牛磺酸能促进草鱼生长(除添加量为1800mg·kg-1饲料外。添加量为600mg·kg-1饲料时,特定生长率、饲料转化率和蛋白质效率表现为最好;饲料中添加牛磺酸后,草鱼体水分含量下降,体脂增加,体蛋白含量增加,灰分含量、内脏:体重比、肥满度各试验组之间差异不显著。根据生产性能指标综合评定,建议草鱼饲料中牛磺酸最适添加量为600mg·kg-1饲料。龙勇等(2004研究了灌喂牛磺酸对草鱼消化酶活性的影响。结果表明,肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性均在灌喂后2h达到峰值,肝胰脏蛋白酶、淀粉酶活性分别在2h和5h达到峰值而脂肪酶活性则随时间延长一直升高;肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性分别在灌喂浓度为0.8,0.8和1.0mg·mL-1时达到峰值,肝胰脏3种消化酶的活性则分别在灌喂浓度为0.2,0.6和0.8mg·mL-1时达到峰值。黄更生等(2003采用生长研究法来确定草鱼的赖氨酸需要量.结果表明,按生长率最大值所确定的幼草鱼赖氨酸需要量为饲料中的1.611%,按血清游离赖氨酸浓度最大值所确定的赖氨酸需要量为饲料的1.28%,明显低于生长研究法确定的结果。用肝脏和肌肉游离赖氨酸浓度为指标确定的赖氨酸需要量分别为饲料的1.46%和1.49%,这与生长研究法确定的赖氨酸需要量较接近。刘永坚等(1999采用含鱼粉或不含鱼粉的实用饲料中添加晶体赖氨酸或包膜赖氨酸饲养草鱼(初始体重20.8±10.2g8周,并分别在投饲后1、3、5、7、10h测定血清中游离氨基酸水平。结果表明,摄食包膜赖氨酸试验组的草鱼增重率显著高于晶体赖氨酸组和对照组(不添加赖氨酸,草鱼的增重率与血清中总必需氨基酸占总氨基酸的比(TEAA/TAA呈正相关。 冯健等(2005研究表明,投喂添加了鱼粉水解物中小肽的饲料的草鱼特定生长率、蛋白保留效率、饲料系数和血浆中镁含量与小肽总量均显著高于未添加组(P<0.05。草鱼日粮中添加一定比例的鱼粉水解物小肽可提高饲料表观消化率和蛋白消化率,增加血液循环中生物活性肽的含量,增加体内氮沉积,减少肝胰脏和肠系膜脂肪储积,从而提高机体对日粮中蛋白质的利用率。冯健等(2005研究了草鱼日粮中不同种类与含量的小肽对幼龄草鱼生长性能的影响。试验1、2、3、4、5组日粮中分别添加 0.25%、0.5%、1%的虾蛋白肽和0 .5%鱼粉水解物、0.5%酶解酪蛋白,对照组为 1%的鱼粉。水温为27.6±3.1℃,试验期为56d。结果表明:试验各组草鱼其相对生长率、饲料效率、饲料蛋白保留效率和血浆中钙、磷、镁含量与小肽总量均高于对照组,与对照组有显著性差异;草鱼日粮中最适宜的虾蛋白肽添加量为0.5%;草
鱼日粮中添加一定比例的小肽可提高饲料表观消化率和蛋白消化率,增加血液循环中生物活
性肽的含量,增加体内氮沉积,减少肝胰脏和肠系膜脂肪储积,从而提高草鱼对日粮中蛋白质
的利用率和机体自身蛋白质合成能力。
冯健等(2004以及冯健和刘栋辉(2005研究均表明,投喂日粮中添加了小肽的饲料的幼
龄草鱼相对生长率、饲料效率、饲料蛋白保留效率和血浆中钙、磷、镁含量与小肽总量均显
著高于未添加组;草鱼日粮中最适宜的虾蛋白肽添加量为0.5 %;草鱼日粮中添加一定比例的
小肽可提高饲料表观消化率和蛋白消化率,增加血液循环中生物活性肽的含量,增加体内氮沉 积,减少肝胰脏和肠系膜脂肪储积,从而提高草鱼对日粮中蛋白质的利用率和机体自身蛋白质
合成能力。
于辉和贺建华(2003研究表明,添加0.5%酶解酪蛋白组草鱼其相对生长率、饲料系数、
净蛋白沉积率、生长速度均显著高于试验2组和对照组。
草鱼肌肉和饲料中10种必需氨基酸含量见表2。
表2草鱼肌肉和饲料中10种必需氨基酸含量(%
草鱼肉①二龄草鱼肉②饲料①饲料③
粗蛋白- 30 28
精氨酸 4.76 4.80 1.68 1.40 组氨酸 1.78 1.53 0.67 1.78 异亮氨酸 3.61 2.98 1.18
0.80 亮氨酸 6.12 4.24 1.98 1.50 赖氨酸61.4 5.92 1.50 5.64 蛋氨酸 2.08 1.15 0.60 0.75
苯丙氨酸 3.04 3.08 1.09 1.58 苏氨酸 3.36 2.83 1.01 0.80 色氨酸 - - 0.24 0.09
缬氨酸 3.95 3.03 1.36 0.98 注: ①廖朝兴(1996,②王道尊(1987,③林鼎等(1995
渔用蛋白饲料源有动物蛋白源和植物蛋白源两种。动物蛋白主要为鱼粉,鱼粉营养全
面,营养组成基本和鱼体组成相似,因而利用率高,是一种理想蛋白源。但鱼粉价格昂贵,
质量不稳定,限制了其大量添加,大力开发植物性替代蛋白源是渔用饲料工业的主攻方向之