第２Ｏ卷第３期 Ｖｏ１．２Ｏ，Ｎｏ．３ 草 业 学 报
ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ ４３—５Ｏ
２０１１年６月
山西长治湿地草本植物优势种群和 群落的空间格局分析
李素清 ，武冬梅 ，王涛 ，上官铁梁 。 （１．山西大学黄土高原研究所，山西太原０３０００６；２．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１ ３．山西大学环境与资源学院，山西太原０３０００６）
摘要：种群和群落空间格局分析是揭示群落结构的重要手段，目前已成为现代植物生态学的研究热点之一。长治 湿地位于长治市主城区西北３ ｋｍ处，是山西省面积最大和保存最好的水库湿地。本研究应用除趋势对应分析 （ＤＣＡ）与双项轨迹方差法（ＴＴＬＱｖ）相结合的方法，对长治湿地草本植物优势种群和群落的分布格局进行分析。 结果表明，在长治湿地草本植物群落空间格局分析中，这２种方法的结合可以成功地揭示群落的特征。同时群落 格局与其优势种的格局关系密切，扁秆蔗草＋芦苇群系和小苜蓿＋双穗雀稗群系的格局差异明显，随着土壤水分 含量的减少，群落的格局规模减少，群落分布格局不仅受优势种的生物学特性影响，还受环境因子制约，优势种群 的小斑块规模一般为２Ｏ～２９０ ｃｍ，大斑块规模则多为９００～１ ２７０ ｃｍ，格局规模随优势种的生物学特性而变化，并 且土壤水分等环境因子在格局形成和变化中也起着重要作用，结果很好的揭示了长治湿地草本植物群落的结构特 征。 ． 关键词：长治湿地；草本植物群落；优势种群；空间格局 中图分类号：Ｑ９４８．１５ ５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—５７５９（２０１１）０３—００４３—０８
植物种群和群落空间格局分析是现代植物生态学的研究热点之一。自１９５２年Ｇｒｅｉｇ—Ｓｍｉｔｈ首次使用方差 分析方法研究植物种的格局规模以来，格局分析受到许多生态学家的重视，现已成为研究植物种类空间关系、种 类与环境关系的重要手段 ］。在过去的５Ｏ多年中，许多新的格局分析方法陆续出现，如最近邻体分析法（ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ，ＮＡＡ）［２３、双项轨迹方差分析法（ｔｗｏ—ｔｅｒｍ ｌｏｃａｌ ｑｕａｄｒａｔ ｖａｒｉａｎｃｅ，ＴＴＬＱＶ）ｌｌ３Ｊ、随机配对法 （ｒａｎｄｏｍ ｐａｉｒｉｎｇ）Ｌ４］、谱分析法（ｓｐｅｃｔｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ）等＿５］，这些方法现已在种群和群落格局研究中被广泛接受和应 用，促使格局分析理论与方法取得了很大进展。 ２０世纪８０年代以来，我国学者对植物种群分布格局研究较为活跃＿６ ］，特别是对森林和草地植物群落分布 格局的研究报道层出不穷，如张金屯等 应用种毗连法和种小区法，对五台山亚高山草甸小格局的研究表明，在 小格局中，大部分种与优势种苔草（Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ．）呈正关联，小格局规模都较小，各个种趋于交错分布；不同规模的 格局应用不同的分析方法。张金屯 建立了除趋势对应分析和ＴＴＬＱＶ相结合的二维格局分析方法，并应用 该方法对芦芽山亚高山草甸优势种群和群落的二维格局进行了研究，结果表明该方法简单易做，可较好地反映种 群和群落的空间特性，草甸主要优势种格局斑块的形状比较规则、面积也较大，群落格局与主要优势种的格局关 系密切。李素清等… 应用除趋势对应分析与ＴＴＬＱＶ相结合的方法，对云顶山亚高山草甸优势种群和群落分布 格局的研究表明，群落格局与其优势种的格局关系密切，种群和群落的分布格局不仅受种的生物学特性影响，还 受环境因子制约。徐连秀和蒙荣口 应用方差／均值的Ｔ检验、聚集指数、平均拥挤度等方法，对内蒙古四子王旗 短花针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）荒漠草原植物群落优势种群分布格局的研究表明，这些植物的分布格局皆属于聚集 分布，但其聚集强度有差异；方差／均值比率法是一种较好的分析种群分布格局的方法。张育新等口胡应用方差／ 均值比率、丛生指标、负二项式等指标方法，对北京东灵山海拔梯度上辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）种群结构和 空间分布的研究表明，东灵山海拔梯度上辽东栎种群比较稳定，辽东栎种群结构和空间分布在海拔梯度上的分布
收稿日期：２０１０～０４—２１；改回日期：２０１０－０８—３１ 基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７０４５９）和山西省自然科学基金项目（２００７０１１０７９，２００９０１１０３９ ２）资助。 作者简介：李素清（１９６３一），女，山西ｌ临汾人，副教授，博士。Ｅ ｍａｉｌ：ｌｉｓｕｑｉｎｇ＠ｓｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ ４４ ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（２０１１） 特征是种群发育历史、物种特性、环境、干扰等因素在海拔梯度上综合作用的结果。鲁为华等口 应用Ｒｉｐｌｅｙ的Ｋ 函数对重度和极度退化区域的伊犁绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）种群进行了空间格局及关联分析，表明重度 退化区域的绢蒿种群总体上强烈偏离随机分布呈聚集分布，而极度退化区域内绢蒿种群则在小尺度内呈聚集分 布，到达聚集分布的临界值时则转入随机分布。闫海冰等＿】５＿应用点格局分析中的单、双变量０一ｒｉｎｇ统计方法，对 华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性的研究表明，种群分布格局和种群间的空间关联 性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。李立等口。 应用Ｒｉｐｌｅｙ的Ｋ函数点格局分析方法，对古 田山常绿阔叶林优势树种甜槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｅｙｅｒｉ）和木荷（Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ）空间格局的研究表明，甜槠与木荷２ 种优势物种在总体上及不同年龄阶段主要呈聚集分布，随年龄阶段的增加，其聚集程度有降低的趋势。这些研究 有力地推动了我国森林和草地植物群落空间分布格局研究的发展。但我国对湿地植物群落分布格局的研究报道 较少，仅见黄志伟等口 应用聚集度指标等方法，研究青海湖几种主要湿地植物的种群分布格局及动态。武玉珍 和张峰 ” 应用方差／均值的Ｔ检验等方法，研究山西桑干河流域湿地植被优势种群分布格局。徐洋等口 采用幼 苗萌发法，研究生态位限制和物种库限制对湖滨湿地植物群落分布格局的影响。总体看，近３Ｏ年来我国对湿地 植物群落分布格局的研究进展缓慢，目前亟待加强。 湿地作为一种介于水陆之问的独特生态系统，在生物多样性保护方面具有极其重要的价值。长治湿地是山 西省面积最大和保存最好的水库湿地，是开展湿地植物物种多样性研究的理想区域。近年来，一些学者先后开展 了长治市湿地主要植被类型调查与研究＿２ ，但对该湿地草本植物优势种群和群落分布格局的研究尚未见报道。 本研究选择长治湿地典型地段，以草本植物群落为对象，应用除趋势对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙ— ｓｉｓ，ＤＣＡ）［ｅｌ ２３３与双项轨迹方差分析 相结合的方法，对分布于其西南部海拔９００～９１０ ｍ的湿地草本植物群落 空间格局进行分析，揭示其种群分布特征和群落生态特点，以期为该湿地的生态保护和合理利用提供科学依据。 １材料与方法 １．１研究区概况 长治湿地是由国家建设部批准设立的山西省第１个国家级湿地公园，位于长治市主城区西北３ ｋｍ处，属南 运河水系浊漳河南源，面积４５．８６ ｋｍ ，东临长北干线，南至长晋高速下秦村，西通屯留县境内绛河下游长太高 速，北达漳泽湖大坝ｌ＿２ 。湿地属于暖温带大陆性季风气候，年均温９．５。Ｃ，年降水量６２１．１ ｍｍ，年蒸发量１ ０７０．９ ｍｍ，雨量集中在６—９月，无霜期１５５～１８４ ｄ。湿地土壤属于草甸土和沼泽土２个亚类，土壤ｐＨ值为８．１，呈微 碱性。整个湿地地貌典型完整，景观独特幽雅，生态资源丰富。据统计，湿地内有高等植物５２科２１７种，浮游植 物７门８３种，鸟类１６目４０科１６２种，主要水生动物７纲２５种，浮游动物５８种，有数百公顷芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）荡和２００ ｈｍ 以上的湿地防护林，是不可多得的重要生态资源，是华北地区少有的野生动植物自然繁 育基地，是山西省面积最大和保存最好的湿地生态系统之一。 １．２研究方法 １．２．１取样采用样带法分别在长治湿地西南部与水面平行（海拔８８９ ｍ）和与水面垂直的方向（９０６ ｍ）各设ｌ 条样带（图１），共２条样带。每条样带由２５６个１０ ｃｍ×１０ ｃｍ连续的小样方组成，记录每个小样方中所有种的 盖度，用盖度值作为格局分析的基本数据＿８］。 １．２．２分析方法格局分析选用双向轨迹方差法，其计算过程如下： １）应用除趋势对应分析法对湿地草本植物群落中所有种的数据进行排序［３］，得到２５６个样方的ＤＣＡ排序 坐标。分别以小样方为横坐标，ＤＣＡ第１、第２排序坐标值为纵坐标，绘制排序值变化图。该图可视为是群落格 局变化图，因为横坐标实际上代表区组，纵坐标代表变差，图上峰值所对应的区组即为在该尺度下的格局口 。这 里分别对湿地西南部２个不同部位的草本植物群落ＤＣＡ第１、第２排序轴进行分析，得到群落格局分析图，对它 们的结果进行比较。 ２）以２５６个样方的ＤＣＡ第１排序轴坐标值为依据，采用双向轨迹方差法分析，以判别群落的格局，其计算 区组方差的公式为 ： ｎ＋１ ２ｂ，＋ｂ一１ ，＋ｂ一１ ∑ｒ ∑ｚ 一∑ｚ件６］
Ｖ（６）一上 丁二 ＿＿ 第２Ｏ卷第３期 草业学报２０１１年 ４５ 图１ 长治湿地的地理位置及样带布置 Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｌａｙｏｕｔ ｏｆ Ｃｈａｎｇｚｈｉ ｗｅｔｌａｎｄ
式中，ｖ（６）为区组方差，ｂ为区组，Ｊ为起点小样方的序号，ｚ 为小样方ｉ的观测值， 为小样方数。它可以计算 １／２ｎ以内任何大小区组的方差。以区组大小为横坐标，以方差为纵坐标绘制格局分析图，图上峰值所对应的区组 即为群落在该尺度下的格局。分别对２条样带进行分析，就可以得到群落格局斑块的长度或宽度，也即群落格局 的分析结果。 ３）采用ＴＴＬＱＶ法分别对２条样带中的４个主要优势种进行分析，就可以得到优势种格局斑块的长度或宽 度，也即群落优势种格局的分析结果。 全部分析结果用区组一均方图表示（图２～５），区组选用区组１，２，４，８，１６，３２，４８，５６，６４，１２８和２５６，这基本 能够反映湿地草本植物群落的分布特征［２ 。 １．２．３群落命名 依据《中国植被》的群落命名原则 引，采用优势种命名法，结合ＤＣＡ排序结果，分别将２条样 带所在的草甸群落命名为扁秆蔗草＋芦苇（Ｓｃｉｒｐｕｓ ｐｌａｎｉｃｕｌｍｉｓ＋Ｐ．ａｕｓｔｒａｌｉｓ）群系和小苜蓿＋双穗雀稗（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｍｉｎｉｍａ－４－Ｐａｓｐａｌｕｍ ｐａｓｐａｌｏｉｄｅｓ）群系，从样带Ｉ一样带Ⅱ，海拔为８８９－，－９０６ ｍ，坡度为０。一５。，生境由水库边缘湿 地一与水库边缘垂直的平坡湿地，土壤含水量逐渐减少，植物种类由以湿生、中生植物为主转向以中生、旱中生植 物为主 。 ，放牧等人类活动干扰强度由弱一强，２条样带的主要植物种类组成和特征变化如表１所示。