第３１卷第４期　２０１０年７月　Ｖｏｌ－３１　ＮＯ．４　Ｊｕ１．２０ｌ０　井冈山大学学报（自然科学版）　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　３７　文章编号：１６７４．８０８５（２０１０）０４—００３７—０７　蜘蛛丝的结构与机械性能研究进展　蒋平，肖永红，吕太勇，廖信军　（井冈山大学生命科学学院，江西，吉安３４３００９）　摘要：蜘蛛丝是一种天然动物蛋白纤维，含有（ＧＰＧＸＸ）　／（ＧＰＧＱＱ）　、Ａ　／（ＧＡ）　、（ＧＧＸ）　等多种重复多肽序　列，具有多样的分子结构、机械性能与生物生态学功能，同时还具有强度高、弹性好、初始模量大、断裂能大、　可生物降解、生物相容性好、保湿性好、轻盈等其它合成高性能纤维所无法比拟的优良机械性能及特性。为此，　本研究对蜘蛛丝的组成、结构、机械性能、纺丝机理、应用前景进行了概述。　关键词：蜘蛛丝；结构；机械性能；应用前景　中图分类号：Ｑ９６４　文献标识码：Ａ　ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７４—８０８５．２０１０．０４．００９　ＡＤＶＡＮＣＥＳ　ｏＮ　ＴＨＥ　ＳＴＵＲＣＴＵＲＥＳ　ＡＮＤ　ＭＥＣＨＡＮＩＣＡＬ　ＰＲｏＰＥＲＴＩＥＳ　ｏＦ　ＳＰＩＤＥＲ　ＳＩＬＫ　ＪＩＡＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＸＩＡＯ　Ｙｏｎｇ—ｈｏｎｇ，Ｌｔｉ　Ｔａｉ．ｙｏｎｇ，ＬＩＡＯ　Ｘｉｎ￣ｕｎ　（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆＬｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉ’ａｌｌ，Ｊｉａｎｇｘｉ　３４３００９，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｐｉｄｅｒ　ｓｉｌｋ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆｉｂｅｒ　ｏｆ　Ｓｅｍｉ—ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｅ　ｂｉｏｐｏｌｙｍｅｒ　ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ　ｏｆ（ＧＰＧＸＸ）ｎ　／（ＧＰＧＱＱ）　，Ａｎ／（ＧＡ）ｎ，（ＧＧＸ）　ｅｔｃ　ｍｏｔｉｆｓ　ａｎｄ　ｈａｖｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｒｍ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．Ｓｐｉｄｅｒ　ｓｉｌｋ　ｉｓ　ａｎ　ａｔｔｒａｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｕｎｕｓｕａｌ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｓｔｉｆｆｎｅｓｓ，ｔｏｕｇｈｎｅｓｓ，ｓｔｒｅｎｇｔｈ，ａｎｄ　ｅｘｔｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｗｈｉｃｈ　ｒａｒｅｌｙ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｈｉｇｈ—ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｆｉｂｅｒｓ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｗｅａｖｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ｏｆ　ｓｐｉｄｅｒ　ｓｉｌｋ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｐｉｄｅｒ　ｓｉｌｋ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　１蜘蛛丝种类、组成与结构　蜘蛛通常能抽出多种类型的蛛丝，蜘蛛共有　九种腺体，不同的腺体产生不同的丝，但并不是　每种腺体都存在于蜘蛛体内。例如园蛛有七种腺　体，能产生７种不同特性的丝，各具有不同的生　物学功能＿Ｊｊ（图１）：大壶状腺（Ｍａｊｏｒ　ａｍｐｕｌｌａｔｅ　ｇｌａｎｄ）　分泌出拖牵丝、辐射状丝、构成蜘蛛网骨架的框丝，　小壶状腺（Ｍｉｎｏｒ　ａｍｐｕｌｌａｔｅ　ｇｌａｎｄ）分泌出牵引丝、框　丝、螺旋辅助丝，葡萄状腺（Ａｃｉｎｉｆｏｒｍ　ｇｌａｎｄ）分泌出　捕捉丝、卵袋细丝，柱状或管状腺（Ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ／　ｔｕｂｌｉｆｏｒｍ　ｇｌａｎｄ）分泌出包裹卵的卵袋丝，鞭状或冠状　腺（Ｆｌａｇｅｌｉｆｏｒｍ／ｃｏｒｏｎａｔａｇｌａｎｄ）分泌出蜘蛛网的横　丝，梨状腺（Ｐｉｆｉｆｏｒｍ　ｇｌａｎｄ）分泌出附着盘，集合腺　（Ａｇｇｒｅｇａｔｅ　ｇｌａｎｄ）分泌出横丝表面的粘性物质Ｌ２ｊ。　研究表明，蜘蛛丝包含有长的微纤丝和其它微观结　构【３Ｊ。蜘蛛丝的主要成分是蛋白质，主要由三个小　侧链氨基酸（甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸）和高含量　的大侧链氨基酸（如脯氨酸和谷氨酸）组成。不同　种类蜘蛛的丝的氨基酸组成有很大差异，如十字园　收稿日期：２０ｌ０—０４一ｌ６；修改日期：２０１０　０６一ｌ０　基金项目：国家自然科学基金项目（３０７６００４１）；江西省教育厅科技项目（ＧＪＪ０８４２２，ＧＪＪ０８４２３）；江西省自然科学基金项目（２００７ＧＱＮＩ６９０）　作者简介：＋蒋平（１９７５一），男，四川成都人，副教授，博士，主要从事蜘蛛丝蚕丝的结构、性能与功能及应用等（Ｅ—ｍａｉｌ：８３Ｈｊｐｉｎｇ４１２＠ｙａｈ　Ｏ０　ｃｏｒｎ　Ｃｒ１）　肖永红（１９７４一），女，湖南衡阳人，副教授，博士，主要从事蜘蛛生理生态学研究（Ｅ・ｍａｉｌ：８４ＨｙｏｎｇｈｏｎｇｘｉａｏＯｌ＠１２６　ｃｏｒｎ）；　吕太勇（１９７９一），男，四川泸州人，讲师，硕士，主要从事生物化学与化学合成研究（Ｅ—ｍａｉｌ：８５Ｈｌｖｔａｉｙｏｎｇ２ｏｏ９＠１２６　ｃｏｒｎ）；　廖信军（１９７８），男，江西吉安人，实验师，硕士，主要从事分子遗传研究（Ｅ．ｍａｉｌ：ｌｉａｏｘｉｎｊｕｎ７８１１＠１２６．ｃｏｒｎ）

　３８　井冈山大学学报（自然科学版）　蛛、大腹园蛛、络新妇蛛蛛丝的丙氨酸、色氨酸、　脯氨酸这三种氨基酸的含量差异最为明显【４曲Ｊ。另　外，由蜘蛛的不同丝腺纺出的丝的氨基酸组成有很　大差异，如红斑寇蛛（Ｌａｔｒｏｄｅｃｔｕｓ　ｈｅｓｐｅｒｕｓ）的框　丝和拖牵丝的丙氨酸和甘氨酸的含量最多，谷氨酸　含量次之，而红斑寇蛛的卵袋丝丝氨酸含量显著增　加，甘氨酸含量显著减少【ｑＪ。　图１十字园蛛丝腺及丝纤维的种类与功能【ｌ１　Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｉｌｋ　ｇｌａｎｄｓ，ｔｈｒｅａｄｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｒａｎｅｕｓ　ｄｉａｄｅｍａｔｕｓ　目前已发现１０多个蜘蛛丝心蛋白家族成　员Ｌ７　Ｊ：Ｆｌａｇ（鞭状腺），ＭａＳｐ　ｌ和ＭａＳｐ２（大壶状腺），　ＭｉＳｐｌ和ＭｉＳｐ２（小壶状腺）是从络新妇属蜘蛛　（Ｎｅｐｈｉｌａｃｌａｖｉｐｅｓ）鉴定得到的；ＡＤＦ　１（小壶状腺），　ＡＤＦ一２（管状腺），ＡＤＦ．３和ＡＤＦ一４（大壶状腺）是　从十字园珠　ｒａｎｅｕｓ　ｄｉａｄｅｍａｔｕｓ）中鉴定得到的（图　２）。另外，分别从管状腺［１０－１１】、葡萄状腺［１２－１３　和小　壶状腺【Ｊ　４Ｊ鉴定到的ＣｙＳｐｌ或ＴｕＳｐｌ和ＣｙＳｐ２、　ＡｓＳｐｌ和ＡｃＳｐ１．１ｉｋｅ与ＭｉＳｐ１一ｌｉｋｅ是近几年新发现　的蜘蛛丝丝心蛋白家庭成员。研究表明【４】蜘蛛丝的　蛋白亚基组成和结构比蚕丝复杂的多，不同蜘蛛丝　（如拖纤丝、框丝、捕丝、卵袋丝）的蛋白亚基组　成不同，不同种的蜘蛛抽出的同一类蛛丝的蛋白亚　基组成也有差异，甚至是同一个蜘蛛在不同条件下　抽出的同一种蜘蛛丝的蛋白组成也不相同，可见蜘　蛛丝的蛋白亚基组成甚至结构都呈现出多样性。　用红外光谱、拉曼光谱、ｘ晶体衍射、核磁共　振等研究手段［１５ｑ８ｌ对蜘蛛的拖牵丝二级结构的分　析表明，多聚丙氨酸Ａ　或（ＧＡ）　基序形成高度有　序的　片层结构，多聚甘氨酸基序形成螺旋结构。　．折叠分子链沿着纤维轴线的方向呈反向平行排　列，相互间以氢键结合，形成折曲的片层。其多肽　链排列整齐、密集，形成结晶区，这个区域富含多　聚丙氨酸的重复序列。片层之间为非结晶区，这个　区域富含甘氨酸的ＧＧＸ或ＧＰＧＧＸ或ＧＰＧＱＱ基　序。由于结晶区的多肽链分子间以氢键结合，因而　分子间作用力很大。沿着纤维轴线方向排列的晶区　结构使纤维在外力作用时有较多的分子链能承受　外力作用，故蜘蛛丝具有高强度。同时对蜘蛛丝聚　合结构的研究表明，蜘蛛丝的结晶度、纤维密度均　比蚕丝要小得多，而非结晶区要比蚕丝大得多，因　此可以认为蜘蛛丝具有良好的弹性主要是非结晶　区的贡献。一方面非结晶区分子链呈　转角状，　当受到拉伸时可能形成　转角螺旋，从而赋予蜘　蛛丝良好的弹性，另一方面，沿着纤维轴线方向排　列的晶态　折叠链片层可以看作具有多功能的胶　连作用［１５－１８】。　贼ｗ．　●　息　。露　ｋ　６ＰＯｘｘ＾ｈ砌　０ＰＧＧｘ　ｃ，￣，ｏｏｏ（ＯＡＩ￣　Ｏ　日目●附　图２蜘蛛丝心蛋白家族成员及其基序与二级结构Ｉ　Ｆｉｇ．２　Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｓｐｉｄｅｒ　ｓｉｌｋ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　对蜘蛛丝宏观性能的充分理解，需要基于对蛋　白质不同区域的二级结构和高级结构的深入理解。　蜘蛛丝的机械性能具有高度的多样性［１９－２０】，弄清多　样性的原因，可能会为理解蛋白质的折叠和丝的微　观结构铺平道路。　２三种蜘蛛丝的形态、机械性能与生　物学功能　蜘蛛与它的丝和网（对结网蜘蛛而言）是密不　可分的，纺丝织网是蜘蛛适应陆上生活的结果，是　蜘蛛最重要的生物学特征。所有的蜘蛛都会纺丝　丝，但不是所有的蜘蛛都会结网。蜘蛛网像空气过　滤器，适合于捕捉在空中高速飞行的昆虫。典型的　圆网包括框丝（支持从网中心辐射出的丝）、辐射　丝（支持粘性螺旋丝）和粘性螺旋丝。柔软的螺旋　丝和坚韧的辐射丝一起工作就可以吸收昆虫飞行　时产生的动能并粘住它Ｌ２　２２ｊ。织圆网的蜘蛛用两种　截然不同的方法织网，根据粘性捕捉丝的类型可　把蜘蛛分成两个类群～一有筛器类和无筛器　类　，２３－２６］。有筛器类蜘蛛利用许多直径为几纳米的　锯齿形丝来支持核心纤维，这些锯齿形丝由于相互　间的静电引力而兼具弹性和粘性；无筛器类蜘蛛，　记０　４　ｎ●２　之腿　一一一一

　井冈山大学学报（自然科学版）　３９　例如十字园蛛，它的粘性螺旋丝由两根核心纤维和　包着核心纤维的一层水膜组成，水膜聚集而成粘性　小液滴，小液滴在丝上大约成等距离排列，小液滴　和液体包被对捕捉丝的功能是至关重要的ｆ２，　】。　器　岂　∽　图３十字园蛛蛛网拖牵丝与粘性捕丝的力学行为与性能Ｉ】０Ｊ　Ｆｉｇ．３　Ｓｔｒｅｓｓ—ｓｔｒａｉｎ　ｃｕｒｖｅｓ　ｆｏｒ　ｍａｊｏｒ　ａｍｐｕｌｌａｔｅ（ＭＡ）ｇｌａｎｄ　（ｒｅｄ　ｌｉｎｅ）ｓｉｌｋ　ａｎｄ　ｖｉｓｃｉｄ　ｓｉｌｋｓ（ｂｌｕｅ　ｌｉｎｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｐｉｄｅｒ　Ａｒａｎｅｕｓ　ｄｉａｄｅｍａｔｕｓ．Ｅｉｎｉｔ，ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｔｉｆｆｎｅｓｓ．　十字园蛛蛛网的构建与纤维材料的协同进化　形成了蜘蛛网这个非常高效的结构，主要由两种不　同结构和机械性能的丝——坚韧的拖牵丝（构成框　丝和辐射丝和有弹性的螺旋丝组成（图３）。框丝和　辐射丝干燥、坚韧，有很高的初始模量（Ｅ＝１０　ＧＰａ），　有较大的延伸率（大约４０％）、较大的强力（大约　１２００　Ｍｐａ）和较大的滞后作用（大约５０％），这表　明作为网的基本组成元素的辐射丝具有减振的作　用。而粘性螺旋丝湿润、柔软（初始模量Ｅ＝０．００３　Ｇｐａ），利用相当大的延伸率（大约５００％）来吸收　能量，在受力为１３３８士８０　ＭＮ／ｍ２时，断裂能为１６３　Ｊ／ｃｍ　＝６），而辐射丝在受力为１　１５３士１４４　ＭＮ／ｍ　时，断裂能为１９４　Ｊ／ｃｍ　（Ｎ＝６）【ｌ，１０ｌ。然而，由于　粘性捕丝的核心纤维比较细，因此使之断裂所需的　拉力也比较小。园蛛属像其它无筛器类蜘蛛一样，　利用丝上的小液滴来吸收昆虫飞行时产生的动能，　而丝不会断裂，小液滴含有８０％的水分【２　如】。小液　滴包含多种吸湿性的混合物，混合物从大气中吸收　必要的水分，水分赋予了丝可塑性，水的表面张力　为丝提供额外的弹力　。们。小液滴聚集松弛的核心　纤维，使丝在强烈的变形后不下垂Ｌ２　。螺旋丝必须　牢牢地粘住猎物，因此蛛丝的粘性与机械性能对于　蜘蛛同样重要，而它的粘性依赖于其中包含的糖蛋　白（图４）。在无筛器类蜘蛛的丝上有许多糖蛋白凸　起，水溶液包被中凸起的含量为５０％～ｌ００％。液滴　形成的速度与环境湿度有关，在非常干燥（９％ＲＨ）　的条件下，液滴形成需几小时；在自然条件　（４５％ＲＨ）下需几分钟；在较低（１０％ＲＨ）或较　高（９０％ＲＨ）的湿度下，即使网暴露于自然环境湿　度（ｅ．ｇ．４５％ＲＨ）下几小时，也会形成不正常的糖　蛋白凸起，这说明水在液滴形成过程中对糖蛋白离　解至关重要Ｌ３　引。　

ｄ　Ⅵ　塑翌　ａ　三种有筛器蜘蛛干粘性捕丝ｄ：和湿粘性捕丝［３１－３３１　图４蜘蛛捕丝图　Ｆｉｇ．４　Ｆｉｇｕｒｅ　ｏｆ　ｌｉｎｅａｒ　ｔｈｒｅａｄ　ｏｆ　ｓｐｉｄｅｒ　ｓｉｒｋ　有筛器类蜘蛛利用一种与无筛器类蜘蛛（例如　金蛛属或络新妇属）完全不同的方法来解决捕捉丝　高度延伸性和粘性的问题【３４０引。有筛器类蜘蛛，例　如Ｕｌｏｂｏｒｕｓ或Ｄｅｉｎｏｐｉｓ螺旋丝的核心纤维不被水溶　液包被覆盖，而是承载着卷曲成波形的丝，波形纤　维又被直径约为２０　ｎｎ３性能优良的微纤丝环绕。有　筛器类蜘蛛的纺织器官除了纺器外，在纺器的前方　还有一个筛状的筛器，筛器中有很多纺管，每一纺　管都与它自己的微小腺体相连。丝纤维被栉器从筛　器中刷出来，栉器是一种特化的梳子，存在于第四　步足的跗节上　。Ｕｌｏｂｏｒｕｓ　ｗａｌｃｋｅｎａｒｉｕｓ的波形　纤维与金蛛属的捕捉丝相比，具有较小的延伸率　（１２５％），波形纤维似乎利用自身之间的摩擦来吸　收能量，它的粘性似乎依赖于丝和猎物体表之间的　紧密接触而产生的静电引力【３８Ｊ（图４）。　蜘蛛丝的机械性能要受到纺丝条件的影响，例　如在研究络新妇属拖牵丝的应力．应变性质时（丝在　

极端限制的条件下产生），发现直径和所有的机械