Chinese Journal of Nature Vol. 40 No. 2 NATURE FORUM
136doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2018.02.008
从地质历史演化趋势分析恐龙的灭绝
魏军晓①†，潘云唐②
①中国地质大学(北京)地球科学与资源学院，北京 100083；②中国科学院大学，北京 100049
摘要 恐龙灭绝一直是天文学、地质学、生物学等学科研究的课题。至今有130余种恐龙灭绝的观点或学说解释，大致可概括为地外因素(小行星或彗星撞击说、太阳黑子等)、地内因素(火山喷发、板块运动、气候巨变等)和恐龙生理结构
因素(恐龙蛋壳病态和雌雄比例失调等)。由于全球不少地区的白垩系/古近系地层中存在铱(Ir)元素异常，因此撞击说成
了导致恐龙灭绝的主流学说；但是恐龙蛋壳病态、白垩系/古近系(K/Pg)连续过渡沉积以及海洋沉积等证据的出现，撞
击说渐渐受到质疑。纵观地质历史时期的数次生物大灭绝，不难发现许多物种都有萌生→发展→壮大→衰退→灭绝的
过程。因此，应多因素地从地史演化趋势的角度分析恐龙的灭绝。
关键词 恐龙灭绝；地外因素；地内因素；生理结构；地史演化趋势
生物灭绝一般有常规灭绝和集群灭绝两
种。前者即新旧物种之间的自然更替，并且具有
连续性和渐变性。常规灭绝是生物进化的自然过
程，符合达尔文的生物进化论。集群灭绝则是短
时间内生物物种的整体消失，符合居维叶的灾
变论。地质历史过程曾经发生过数次生物大灭
绝，其中有5次较为突出(俗称“五大灭绝”[1])：
①距今约443 Ma的奥陶纪末期，85%的物种惨遭
灭绝；②距今约372 Ma的泥盆纪末期，海洋生
物惨遭灭顶之灾；③距今约252 Ma的二叠纪末
期，90 %的生物惨遭灭绝；④距今约201 Ma的
三叠纪末期，爬行类动物受到重创；⑤距今约66 Ma的白垩纪末期，恐龙、菊石、箭石、浮游有
孔虫和大部分鸟类以及原始哺乳类等2/3以上的
物种灭绝。上述5次生物大灭绝中，科学家最感
兴趣、研究最多的莫过于恐龙的灭绝，有关其灭
绝原因的学说或观点有130余种。由于意大利、
丹麦、西班牙、美国和墨西哥等地的白垩纪/古
近纪(K/Pg)地层界限中铱(Ir)元素异常的发现，使得撞击说一度成为恐龙灭绝的主流学说。然
而，对中国广东南雄盆地[2]、河南西峡盆地[3]和
四川盆地[4]等地的研究表明，这些地区的恐龙灭
绝并非小行星或彗星撞击地球所致。因此，有理
由对撞击说提出质疑。
任何物种的出现、强盛、衰退甚至最后走
向灭绝都是需要时间的，恐龙也不例外。定性来
讲，用达尔文的进化论解释恐龙的灭绝不难得出
如下观点：在地质和气候环境恶化以及被子植物
占绝对优势的白垩纪末期，恐龙不是“适者”，
所以才会被“淘汰”。定量来讲，一些学者提出
的恐龙的灭绝并非发生在瞬间[5-6]而是经历了数
十万年时间[7]的观点，是对上述定性描述恐龙灭
绝的半定量阐述。虽然K/Pg地层界限中存在大
量灾变证据，但从南雄盆地和西峡盆地等地的恐
龙灭绝原因来看，地外因素并非主因，灾变或许
加速了恐龙的灭绝。另有研究表明，K/Pg界限
中发现的Ir异常和海生浮游生物的突然灭绝作
为地外撞击引发白垩纪末期的生物大绝灭的证
†通信作者，研究方向：环境地球化学。E-mail: weijx.13s@igsnrr.ac.cn第 40 卷第 2 期 ■自然论坛
137据，也可能是深海地层记录暂时不完整的一种
假象[8-9]。众多科学家指出，在古近纪界限前大
约1 000万年开始，恐龙的生存环境便开始显著
恶化。由于海平面急剧下降，沿海植物匮乏，食
物数量骤减，栖息地消失导致无足够生存空间等
原因，古近纪界限前的300~1 000万年间恐龙的
数量急剧减少。所以，在小行星或彗星撞击地球
前的数百万年前，恐龙数量就在减少。同时，白
垩纪末期还是全球性的最具破坏性的火山活动时
期，恶劣的生存环境无疑会加速恐龙的灭绝。因
此，综合地内、地外以及恐龙自身等多因素，从
地史演化趋势的角度，提出了地史演化趋势说来
分析恐龙的灭绝。
1 恐龙灭绝的原因及评述
目前约有130多种有关恐龙灭绝原因的学
说、假设、猜想或臆想，部分学说从一开始提出
就备受争议，部分学说开始被其他学者欣然接受
后又遭到怀疑甚至被推翻，等等。由于前人已对
各学说进行了详细论述，本文不在此赘述，仅将
部分学说列出并进行简单评述。
1.1 与温度有关的学说
1.1.1 雌雄比例失调说
观点：有学者提出恐龙灭绝是雌雄比例严
重失调引起的。白垩纪末期全球气温骤变，由于
温度变化会影响爬行动物的性别比例，所以当时
的地质环境可能导致晚白垩世的恐龙孵化出的全
为雄性或雌性[10]。
评述：该学说必须有两个前提做支撑，即恐
龙是卵生，并且恐龙是变温动物。上述两个前提却
一直备受争议：①恐龙并不都是卵生，雷龙可能是
胎生；②恐龙是变温动物还是恒温动物仍然有待研
究。另外，白垩纪末期气温升高还是下降仍有争议[11-13]，但更多资料倾向于气温升高[ 12-14]。
1.1.2 严寒说
观点：近1亿年中，地球气候有变冷的趋
势，中生代时期的全球气候温暖，至K/Pg界限
前200万年前开始出现冰期。由于恐龙是在温暖气候中生存的，所以冰期导致了恐龙的灭绝。
评述：该假说没有说明形成冰期的原因。
白垩纪中期至古近纪早期是典型的温室气候时
期[15-16]，正如图1所示[12]，白垩纪末期气候温暖
不至于使恐龙灭绝。另外，正如上文所述恐龙可
能是恒温动物，所以该假说存在诸多疑点。
1.2 与食物有关的学说
1.2.1 被子植物(生物碱)中毒说
观点：白垩纪时期，地球上的裸子植物被
大量的被子植物取代，被子植物中含有植物毒
素，形体巨大的恐龙食量奇大，摄入被子植物
导致体内毒素积累过多，最终被毒死。以草食
性恐龙为食的肉食性恐龙也被毒死。
评述：被子植物在白垩纪末期占统治地位
的事实是无疑的，生物碱中毒说可以从一定程度
上解释恐龙的灭绝，但是无法解释同时期多种爬
虫类、海洋无脊椎动物、哺乳类和鸟类等物种的
灭绝。
1.2.2 饥荒说
观点：在海洋表层的浮游生物中，大多数
单细胞的光合浮游生物在白垩纪末期发生灭绝，
引起食物链的崩溃，最终导致恐龙的灭绝。
评述：该假说没有说明海洋浮游生物灭绝
的原因。另外，恐龙该物种有陆生的，也有飞翔
在空中以及在水中生活的，因此海洋表层浮游生
物的灭绝不足以引起具有多种生活方式的恐龙的
灭绝。
1.3 撞击说
1.3.1 小行星撞击说(“一次撞击说”)
观点：Alvarez父子及其团队等[20]首次发现
了K/Pg界限黏土中Ir含量异常，据此在前人基础
上发展和完善了小行星撞击说。小行星撞击说认
为，小行星撞击地球会导致“撞击冬天”、全球
大火、全球酸雨，从而导致恐龙灭绝。
评述：虽然意大利、丹麦、西班牙、美国
和墨西哥等地的K/Pg地层界限发现Ir含量异常，
但也有在该地层界限中发现恐龙化石却未发现Ir
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138异常的地区，如中国的四川盆地和西峡盆地等。
王鸿祯院士曾指出，地史记录证明有不少地方K/Pg地层呈连续过渡沉积，说明白垩纪末并
不存在全球变动的大灾变。例如：中国大陆多
数地区K/Pg地层为整合接触，不存在构造事
件[21]。因此，小行星撞击说仍不能解释全球性
恐龙的灭绝。
1.3.2 “二次撞击说”
观点：据BBC[22]和Jolley等[23]的研究，恐龙
灭绝的主要原因可能是小行星的二次撞击所致。
“二次撞击说”与“一次撞击说”的分歧如下：
①对于泥岩散布在砂岩中的沉积层现象，一次撞
击说认为是撞击引起的海啸所致，而二次撞击说
却认为沉积层的形成需要长时间；② X射线荧光
分析石灰岩中的绿色物质，一次撞击说认为是蒙
脱石，二次撞击说认为是海绿石；③一次撞击说
认为石灰岩颗粒有波纹状层理，从而判断是在水动力极强的条件下形成的，而二次撞击说认为石
灰岩颗粒细小，形成所需时间较长。
评述：蒙脱石可以在短时间且水动力极强
的环境下形成，而海绿石则需长时间并且水动力
条件较弱的环境下形成。两学说的分歧之处在于
沉积环境与沉积时间以及一次撞击还是两次撞击
导致的恐龙灭绝，强调的均是地外因素。
撞击说认为引起全球性生物灭绝的撞击会
产生全球性的“撞击的冬天”、酸雨和森林大火
等。上述3种全球性的毁灭事件引起的是90 %以
上的物种灭绝，多数原始哺乳动物也应该在此范
围内。“撞击冬天”引起全球气温下降，但从地
质历史时期全球性的冰期/间冰期(图2)可见，白
垩纪末期并未处在冰期，而是一个相对温暖的环
境；全球性的酸雨除了引起生物大灭绝还会导致
生物化石无法保存，而这也与事实不符。K/Pg
地层交界处确实存在高含量烟尘，如果这可以作
为全球性1 000 ℃大火的证据的话，那地层中仍图1 全球深海氧同位素和碳同位素记录(注：由图1可见，白垩纪末期全球平均气温约10 ℃。另外，Wallmann[17]和Keller[18]均
指出K/Pg全球的平均气温约15 ℃左右，而Royer等[19]的研究表明此时的全球平均气温介于15~20℃
)(修改自文献
[12])第 40 卷第 2 期 ■自然论坛
139存在大量未烧焦木炭的事实却无法解释[24]。2 撞击说并非主因的例证
2.1 广东省南雄盆地的恐龙灭绝研究
赵资奎等[2,7]在研究中国广东省南雄盆地恐
龙蛋壳时指出，该区的恐龙灭绝是在K/Pg地层
界限之前的20~30万年(至少是15万年以上的长
期过渡效应)[25]，灭绝原因认为是包括Cr、Ni、Co、Zn、Pb、Cu、Mn、V和Ir等在内的微量元
素的污染以及气候的突变导致蛋壳结构的异常生
长，进而逐步导致恐龙灭绝的。该研究区虽存在Ir异常，不与撞击说相悖，但该区恐龙灭绝的主
要因素是微量元素的污染和气候环境的突变，也
表明撞击说并不能解释全球性的恐龙灭绝。
2.2 河南省西峡盆地的恐龙灭绝研究
同南雄盆地的恐龙灭绝原因类似，西峡盆
地的恐龙灭绝亦是由于微量元素的污染和气候的
突变所致。另外，该地区的含恐龙蛋化石的地层
由老至新还具有含蛋层、科属种数以及恐龙类型
和数量逐渐减少的特点，表明了恐龙灭绝“在渐
变基础上突变的性质”[3]。该现象大致表明，该
区的恐龙灭绝经历了常规灭绝和集群灭绝两个先
后过程，所以上部地层中的集群灭绝可能是小行
星或彗星撞击等地外因素所致。
另外，李奎等[4]研究四川盆地恐龙骨骼化石时发现，该区的化石中与生命活动相关的微量元
素均存在异常，其结果与南雄盆地和西峡盆地的
结果基本一致。由此可见，恐龙灭绝是一个渐变
的过程，虽然不排除地外因素，但其主因并非地
外因素。
2.3 黑龙江省嘉荫地区的恐龙灭绝研究
赵海滨等[26]通过孢粉分析了黑龙江省嘉荫
地区晚白垩世气候对恐龙灭绝的影响。该研究表
明，嘉荫地区在晚白垩世时期气温持续升高，生
态环境恶化，从而导致恐龙赖以生存的植物骤
减。生态环境的恶化导致恐龙的适应性、承受能
力和生物能力下降，是该地区恐龙灭绝的主因。
虽然该研究并不排除导致恐龙灭绝的地外因素，
但对于该区环境恶化是导致恐龙灭绝的主因的事
实是毋庸置疑的。
2.4 深海沉积的证据
MacLeod等[8]采用图解对比的技术重新分析了28个海相K/Pg界限剖面的生物地层和年代地层层
序，发现所有深海沉积的K/Pg地层界限剖面都缺
失白垩纪最晚期和古近纪最早期的沉积。因此，MacLeod等认为，以往在这些剖面的K/Pg界限上
发现的Ir异常和海生浮游生物的突然灭绝并以此
作为地外撞击引发K/Pg生物大灭绝的证据，可能
是深海地层记录暂时不完整的一种假象[7]。图2 显生宙CO2含量的变化趋势 (注：↑代表显生宙的三次冰期，即晚奥陶纪世、泥盆纪-石炭纪和晚新生代；—o—o— 代
表CO2含量变化曲线；- - - 代表古大气CO2含量的可能最高值(上虚线)和最低值(下虚线)；短竖线代表了其他作者用其他
方法(主要是稳定同位素)的测定结果)(修改自文献
[18])