植物多倍体育种理论依据与实用价值 摘要：多倍体育种现在广泛应用于生产与育种研究中，尤其是在生产实用方面应用更多，如：水稻、蔬菜作物、园艺作用等方面，下面本文主要介绍植物多倍育种的理论依据及其实用价值。 关键词：多倍体，育种，理论依据，实用价值

1916年Winker[1]在研究 Salanum nigum 嫁接时从愈伤组织得到了四倍体植物， 首先引入了多倍体这一概念。多倍体植物在自然界中普遍存在， 并被认为是推动植物进化的重要因素， 是物种形成的途径之一。

1 多倍体育种的理论依据 1.1自然发生 多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍，配子形成时的染色体未减数等方式。其中合子的染色体加倍是指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织，如 四倍体月见草的自发形成等。配子的染色体未减数即未减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合，形成三倍体，三倍体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌 配子(n)结合，又可形成四倍体。有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合，直接形成四倍体。据不完全统计，已在85个属的植物中发现过2n配子， 故认为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。此外不联合基因的配对也会使其产生多倍体[2]。 1.2人工诱导 1.2.1物理诱导 用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。孙清荣等[3]通过γ-射线照射梨试管苗，诱导产生多倍体变异。咖啡花粉母细胞减数分裂时，用骤变低温(8~10 ℃)直接处理花器官，可获得大量二倍性花粉粒[4]；另外，一些愈伤组织内的染色体能自然加倍，发育成多倍体枝条。但物理方法由于效率低且不稳定而未能普及利用[5]。 1.2.2化学诱导 应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长素等，其诱导效果不佳，成功率很低。目前，秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。由于秋水仙素诱变作用只在细胞分裂时期，对于那些处于静止状态的细胞没有作用，因此，所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分，通常是处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽及花蕾等，对于那些发芽慢的干燥种子效果往往不好。秋水仙素可以抑制纺锤体的形成，导致细胞不分裂，使染色体数目进行加倍。随着植物组织培养技术的发展，越来越多的植物可以通过组织培养再生植株，这使得秋水仙素在离体组织水平上诱导细胞内染色体加倍成为可能。离体组织细胞染色体加倍也以其容易控制实验条件和重复实验结果，提高工作效率，减少嵌合体等优势而逐渐受到重视。 1.3有性杂交获得多倍体 在小孢子和大孢子时期减数分裂异常产生2n配子，通过单向多倍化(双亲之一产生2n配子)或双向多倍化(双亲均能产生2n配子)均能提高杂交后代的倍性水平，以此方法获得的四倍体比用秋水仙素处理获得的四倍体稔性提高快。王子欣 等[6]报道以秋水仙素处理诱发产生的结球白菜四倍体为母本与二倍体结球白菜杂交，获得了新的同源四倍体.刘学岷等[7]用5个不同包球类型并含有2n配子的二倍体大白菜与四倍体大白菜杂交，选育出具有不同熟性、抗逆性强、品质优良的大白菜材料和多育1、2、3号杂交一代。利用2n配子可便利地转移抗性基因， 如马铃薯的细菌性萎蔫病在湿热条件下发生严重，其四倍体栽培种的抗性较弱，Watanabe等用抗病的二倍体与感病的四倍体杂交，获得了抗病的四倍体后代。 1.4 体细胞融合获得多倍体 原生质体融合可以克服远缘杂交遇到的生殖障碍，获得有价值的多倍体植株。通过电融合和PEG融合等方法将原生质体融合，经培养产生愈伤组织，再诱导分化为杂种植株获得异源多倍体和同源多倍体。Cardi等[8]利用电融合技术将马铃薯和野生种的二倍体原生质体融合，得到了比亲本更有活性的再生 植株，同时杂种株获得了野生种的耐冷性、 高比重、 有丝分裂突变率高等特性。Warra等[9]将马铃薯双单倍体的原生质体用化学方法融合获得了四倍体和六倍体杂种植株。

2多倍体育种的实用价值 多倍体植株具有茎粗壮、内含物多、抗逆性强、耐贮运等特点，因而多倍体品种将大大增强植物的观赏价值和商品价值[10]，用秋水仙素诱导多倍体的技术在植物上应用广泛[11]，常见的多倍体植物有三倍体苹果[12]、多倍体柑橘、三倍体梨、多倍体葡萄[13]、四倍体金丝小枣、橡胶树[14]等。 2.1多倍体的营养成分含量高 多倍体蔬菜的营养成份含量高。刘惠吉等培育的四倍体不结球白菜“南农矮脚黄”，Vc、还原糖、氨基酸总量、Ca、P和Fe等含量明显增加，而粗纤维减少12.7％，综合品质明显改善。瓜类蔬菜四倍体的可溶性固形物含量一般较二倍体高10％-30％[15]。同源四倍体茄子品种“新茄一号”的果实Vc、脂肪、蛋白质含量分别较对照二倍体品种明显增加。 2.2多倍体抗逆性强 多倍体蔬菜抗逆强性、生育期长，能够使蔬菜的栽培区域扩大，延长供应期。南农矮脚黄、热优二号抗热性强，弥补了叶菜“夏淡”；而“寒优一号”耐寒，又适合冬季栽培，目前栽培面积已超过20万hm2。三倍体无籽西瓜由于抗病、耐湿、耐热，在南方很快得到推广。 2.3多倍体的维生素及矿物质含量有增加 多倍体一般含有较多的维生素和矿物质，如四倍体番茄和甘蓝的维生素C含量均比相应的二倍体含量高。如不结球白菜四倍体较二倍体维生素C增加30%， 而且Ca、P、Fe等3种矿质元素成倍或数倍的增加。

3总结 自然界中，尽管通过同倍体之间的杂交可以产生新的物种，但是在分布区域重叠的情况下，通过多倍体化形成新物种具有更加重要的意义[16]，多倍化在高等植物的进化中起着重要的作用。多倍体育种可创造新的蔬菜种质资源，扩大蔬菜种质资源的利用范围，通过多倍体诱变、远缘杂交等，使野生种与栽培种的优良性状相结合，产生并固定杂种优势。近年来由于基因资源不足、育种成效不明显，作物常规育种在挖掘作物增产潜力方面已经面临着停滞不前的局面，因而重视和充分利用植物的多倍性改造现有作物的遗传资源，对于创造出增产潜力更大、品 质更优良的新作物、新品种将具有重大的现实意义。 参考文献 [1] Winkler H. Uber die experimentelle erzeugung von pflanzenmit abweichend Chromosom enzahlen[J]. Z Bot,1916(8):417-531. [2] 杨寅桂,庄勇,陈龙正,等.蔬菜多倍体育种及其应用[J].江西农业大学学报，2006 28(4):534-538. [3] 孙清荣,孙洪雁,祝恩元,等.γ-射线照射梨试管苗诱导产生多倍体变异[J].园艺 学报,2009,36(2):257-260. [4] 余凤英,凌绪伯,刘伟青,等.中粒种咖啡小孢子染色体加倍方法的研究[J].热带 作物学报,1990,11(1):45-54. [5] 彭锐,张明.多倍体及其在中药材生产上的应用[J].重庆中草药研究,2000(1):41. [6] 王子欣.四倍体大白菜的选育[J].华北农学报,1992(3):32-35. [7] 刘学岷,李贵夕.2n配子在大白菜育种上的应用[J].华北农学报,1998,13(2):102- 105. [8] Cardi T, Puite K J, Ramulu K S, et al. Production of so-matic hybrids between frost-tolerant Solanum commersoniiand Stuberosum: protoplast fusion, regeneration and isozyme analysis[J].Am · Potato J., 1993, 70:753-764. [9] Waara S, Pijnacker L, Ferwerda M A, et al. A cytogenetic and phenotypic characterization of somatic hybrid plants ob-tained after fusion of two different dihaploid clones of potato ( Solatium tuberosum L.) [J].TheorAppl Genet, 1992, 85(4):470-479. [10]孙敏红,张蜀宁.多倍体育种在园艺作物中的应用[J].江苏农业科学，2004（1）： 68-72. [11]张晓曼,周怀军,张启翔,等.花卉多倍体育种研究[J].河北林果研究,2004,19(3): 288-294. [12]刘庆忠,赵红军,刘鹏,等.秋水仙素处理离体叶片获得皇家嘎拉苹果四倍体植 株[J].果树学报,2001,18(1):7-10. [13]陈俊,李登科,李太保,等.葡萄多倍体化学诱发育种方法[J].中外葡萄与葡萄酒， 1997(2):26-27. [14]Chakraborti S P. Vilayan K. In vitro induction of tetraploidy in mulberry ( Morus alba L.) [J].Plant Cell Reports, 1998, 17(10):799-803. [15]张建军,段丽青,范昆华等．应用组织培养诱导白菜和莴苣四倍体[J]．上 海农业学报，1997,13(4):21—27． [16]Turelli M, Barton N H, Coyne J A. Theory and speciation[J]. Trends Ecol Evol, 2001, 16(7):330-343.