生态位理论研究进展1

林慧龙 （兰州大学草地农业科技学院，甘肃草原生态研究所，兰州 730020）

Ecology’s love-hate relationship with the niche concept has been long and not especially pretty. Whereas some ecologists continue to see value in the concept. Others have despaired of ever finding an expression that is both general and noncircular. Nelson G. Hairson.Jr. From Ecology.76(5),1995,pp.1371

摘要：回顾了生态位理论及其定量研究方法，包括生态位概念、生态位宽度、生态位重叠、生态位分离、生态位中心点、生态位扩散系数和生态位适宜度，试图将生态位理论研究进展加以综述，为进一步展开该领域的研究提供有益的参考。 关键词：生态位；生态位测度。

生态位理论是近代生态学的核心内容之一[1，2]。半个多世纪以来，生态位理论经过众多生态学家研究(Grinnel,1917;Elton, 1927;Hutchinson,1957;MacArthur,1967;Levins,May),已在种的适合性测度、种间关系、群落关系、多样性等研究中广泛应用[3，4，5]。目前生态位理论及其应用研究正日益受到普遍重视，但对生态位

的有关术语和计测公式的应用国内外生态学界尚有不同的理解和较为激烈的争论，为此本文试图将生态位理论研究新进展加以综述，为进一步展开该领域的研究提供有益的参考。 1生态位概念及其研究进展 生态位理论有一个形成与发展的过程。美国学者J.Grinell（1917）最早在生态学中使用生态位的概念，他把生态位看作是“恰被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位(ultimate distributional unit)”,认为生态位是一个种所占有的微环境。实际上，他强调的是空间生态位(spatial niche)的概念。 英国生态学家C.Elton（1927）赋予生态位以更进一步的含义，他把生态位看作是“物种在生物群落中的地位与功能作用”。他强调的是物种与物种之间的营养关系。由于他把生态位概念的重点放在能量关系上，故实际上指的是营养生态位(trophic niche)。 英国生态学家G.E.Hutchinson(1957)用数学抽象方法，提出n维生态位(n-dimensional niche)：即是指位于n维资源空间中的超体积。他以种在多维空间中的适合性(fitness)去确定生态位边界，对如何确定一个物种所需要的生态位变得更清楚了。他还进一步提出基础生态位(fundamental niche)与实际生态位(realized niche)的

1基金项目：教育部“博士点基金项目”（20030730008）经费资助

收稿日期：2005-02-03 作者简介：林慧龙，（1965~），男，汉族，辽宁沈阳人，在读博士生，副教授，主要从事草地农业生态学的研究。E-mail: LHLSUC@Public.Lz.Gs.Cn;Tel:(0931)3694286,8914086.

http://www.paper.edu.cn 概念，认为在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间为基础生态位。但实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位，一个种实际占有的生态位空间为实际生态位，即将种间竞争作为生态位的特殊的环境参数。G.E.Hutchinson的生态位概念目前已被生态学界普遍接受。 MACARTHUR则认为生态位等同于资源利用谱[6]；

R.H.Whittaker and Levins(1967)[7] 定义“物种的‘生态位’是其与群落内其他物种、环境和空间以及季节和昼夜活动时间有关的特殊方式”。 B.Maguire(1967)[8]则提出“生态位为一个体、一种群或一整个物种在遗传上（进化上）所确定的对环境

条件的生物学适应性容纳量（容许的范围）和格局”。 H.W.Kroes(1977)[9] 则将生态位定义为“生态系统的生物部分——无论是结构的还是功能的，••••••，而一

物种的生态位就是基本的生态系统构件，包括一物种种群”。 D.J.Grubb(1977)[10]则把“植物与其环境，包括物理—化学的和生物的总关系”视为植物的生态位。

K.Steinmueller(1980)[11] 提出“生态位是生态系统的组成成分（分室）在环境因子的影响下相互作用的结果”。 王刚（1984）[4]在既考虑种与环境因子之间的关系，又包括群落中的种间关系提出了一个生态位新定义：

“种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系。换言之，种的生态位是该种在生态学上的特殊属性，即该种与群落中其它种及生境之间的特殊关系。

该定义的数学表述是：，其中是表征环境属性特征的向量集，1EBEAfn⊂⎯→⎯⊂AB是表征种的某一个属性特征的数集。但种的生态位是否是种的某一个属性特征？如果是，种的哪一个属性特征表达的是种的生态位涵义？如果不是，这种映射关系是否真实的反映了种的生态位内涵？ 考虑到种随生态因子的变化而变化的属性特征是多方面的，王刚（1990）[4]进一步提出种的生态位扩展

定义是m维种特征空间中的一点与n维生态因子空间中的一点的对应关系。该扩展定义的数学表述是：

，其中是表征环境属性特征的向量集，mfnEBEA⊂⎯→⎯⊂AB是表征种的m个属性特征的数集。但这种m维种属性特征与n维生态因子的多元对应关系又如何得以建立哪？ 王刚（1990）[4]进一步提出种的群落位(coenoniche)是表征生境特征的n维点集到表征群落状态的m维点集上的映射。

其数学表述是：，其中是表征生境特征的n维点集，mfnEBEA⊂⎯→⎯⊂AB是表征群落状态的m维点集,即为群落位(coenoniche)。 f近年来生态位概念的使用显著的减少（Schoener 1989,Colwell 1992），其主要原因是在产生可测试的生态位地位假设方面和在生态学体系中的不同尺度（个体水平、种群水平、群落水平和生态系统水平）上对生态学原理的综合能力上引起的混乱。尽管对物种生态位定义的各种尝试仍无结果，我们仍不能确切地表述其涵义，但大多数生态学家都不会否认：生态位理论是近代生态学的核心内容之一(real and Levin 1991). 生态位

http://www.paper.edu.cn 理论研究似应向J.Grinell、G.E.Hutchinson定义和C.Elton、MACARTHUR and Levins定义综合的方向发展，也就是既包括种对生境的需求又包括每个个体对生境的影响，把研究的重心从表象研究转向机理研究。 2.生态位测度（niche metrics） 生态位测度作为一种反映物种与环境因子之间的吻合程度的指标或物种之间生态学相似程度或在利用资源方面相似性的一种度量指标。It is possible to delineate niche parameters relevant to a variety of ecological interactions. 2.1物种生态位宽度 在近年来，随着生态位涵义的不断改进，生态位宽度(niche breadth,niche width)或称生态位大小(niche size)的内涵也随着改变。 总的来说，“生态位宽度”用于反映物种对环境适应的状况或对资源的利用程度，但其实质意义仍反映于各个学者所提出的不同生态位宽度测度式中。 2.1.1未考虑资源利用率的生态位宽度测度。 R.Levins(1968)[12]将生态位宽度定义为：在生态位空间中，沿着某一具体路线通过生态位的一段“距离”。

R.Levins提出的生态位宽度的两个计测公式为： ∑=jijipB21，∑−=′jijijippBlog

其中：，分别为物种i的生态位宽度；为物种利用资源iBiB′ijNij的个体数；为种的总个体数；i

Yi

iijijYNp=为种利用资源状态ij的比例。理论上，取决于两个因素，即物种的选择性以及该资源状态或类型在环境中的可利用性。此后，R.K.Colwell与D.J.Futugma(1971)提出一加权因子对R.Levins公式加以改进ijp

[13]。

R.Levins公式以及R.K.Colwell与D.J.Futugma改进公式仅当所有资源状态具相同的可利用率时才成立，否则将可能导致驳论（Feinsinger等1981）[14]。

2.1.2考虑资源利用率的生态位宽度测度 近年来，考虑到资源可利用率这一因素，一些学者相继提出了新的生态位宽度测度公式，影响较大的有： （1）Hurlbert生态位宽度测度公式:S.H. Hurlbert(1978)在考虑到资源可利用率的前提下对Levins公式加以改进得到的[15]：

∑=jjijiiapAYB)/(/[

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其中：为所有可利用资源之和；是可利用资源状态Ajaj；其余变量同前。

（2）Petraitis生态位宽度测度公式:P.S. Petraitis(1979)基于最大似然法，提出了另一个生态位宽度测度公式[16]： ∏⎟⎟⎠⎞⎜⎜

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