（1）胞吐和内吞作用
（2）新生蛋白质的跨膜定向运送
•蛋白质通过信号肽引导到目的地
信号肽(signal sequence) 信号肽假说(signal hypothesis)
•线粒体及叶绿体蛋白质的翻译后跨膜运送
线粒体蛋白质的跨膜运送图例
4、跨膜运送的分子机制
1、移动性载体模型 2、孔道或通道模型 3、构象变化假说
H1
H2
双层结构 （Bilyer）
生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图
a . b . c . —膜周边蛋白 ， d .e .—膜内在蛋白
膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式
膜脂双层
膜脂双层
血影蛋白(Sectrin)
红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列
红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图
带3蛋白(Band 3) 糖蛋白 (Ankyrin)
胆固醇结构
胆固醇(Cholesterol )
D-半乳糖
神经节苷脂的结构
GM1
GM2
N-乙酰-D-半乳糖 D-半乳糖
GM3
D-葡萄糖
N-乙酰神经氨酸
硬脂酸 鞘氨醇
磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式
空气
单层 微团
水
单体
双层微囊
磷脂类的双层结构和六角形相H1、H2
六角形相 (Hexagonal ) 六角形相 (Hexagonal )
一、生物膜中分子间的作用力
静电力、疏水作用、范德华引力
二、生物膜结构的主要特征
膜组分的不对称分布、膜脂和膜蛋白的流动性
三、生物膜分子结构模型
“流体镶嵌”模型
鞘氨醇、神经磷脂和鞘磷脂结构
磷
酸
胆
鞘氨醇(Sphingosine )
碱
脂肪酸 部分
神经酰胺(Ceramide )
神经酰胺
部分
鞘磷脂(Sphingomyelin )
实验结果：
a．红细胞内ATP水解的同时，K+、Na+都按预定方向跨越细 胞膜（2K+进，3 Na+出）；
b．如果膜内外仅有K+或Na+，则ATP水解极少； c．红细胞血影只能利用膜内ATP，而不能利用膜外ATP； d．K+可被其它正一价离子（如NH4+）取代，而Na+则不能被 取代。
Na+.K+-ATPase的亚基 结构及其在膜上定位
50
占 25 总 量 的 百 分 比
25
膜脂总量
外层 鞘磷脂
磷脂酰胆碱
内层
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰乙醇胺
50
膜脂的相变
变相温度（Tc）
凝胶态
液晶态
T<Tc
T>Tc
磷脂分子运动的几种方式
侧向移动
翻转运动
摆动 、扭动
全反式、偏转构型 旋转异构化运动
发绿光荧光素 标记的小鼠细 胞膜蛋白抗体
发红光硷性蕊香 红标记的人细胞 膜蛋白抗体
糖链 血型蛋白(Glycophorin)
肌动蛋白 (Actin) 蛋白质4.1 (Protein4.1)
血影蛋白(Sectrin)
细胞外壳（糖萼）示意图
糖被
糖残基
唾液酸 糖脂
低聚寡糖链 跨膜糖蛋白
脂双层
膜脂（磷脂、 糖脂、胆固醇）
Sing、外两层的分布
凡物质逆浓度梯度的运送称主动运送，这一过程进 行需供给能量。
△G =2.3RT log(C2/C1) + ZF△V>0
主动运输的特点：
专一性；饱和性；方向性；可被选择性抑制；需提 供能量
K.Whittam的实验
实验设计：
制备红细胞血影（ghost），观察ATP水解情况和膜内 外K+，Na+浓度的关系。
通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图
Na+-K+-ATPase
增溶的膜蛋白
去污剂微囊
Na+-K+- ATPase 的体外重建
脂-去污剂微囊
透析 去污剂微囊
纯化
纯化的膜蛋白
外加的磷脂
Na+-K+-ATPase 在脂质体上重建
生物膜与物质跨膜运输
1、被动运输与主动运输 2、小分子物质的运送 3、生物大分子的跨膜运送 4、跨膜运送的分子机制
第五章生物膜的结构与功能
生物膜的结构与功能
第一节 生物膜的组成和性质 第二节 生物膜的结构和特点 第三节 生物膜的功能
第一节 生物膜的组成和性质
一、膜脂
种类：磷脂、胆固醇、糖脂 特点：多态性（polymorphism）
二、膜蛋白
外周蛋白、内在蛋白
三、糖类 — 细胞表面天线
第二节 生物膜的结构和特点
2．小分子物质的运送
（1）阳离子运送（例：Na+ . K+ - ATPase） • K.whittam及其同事的经典实验 • Na+ . K+ - ATPase的结构和作用的机理
（2）糖和氨基酸的运送 •协同运送（co-transport） • 基团运送（group transport)
3、生物大分子的跨膜运送
Na+- K+- ATPase的作用模型
1
细胞外
2
细胞质
ATP ADP
3
6
4
5
细胞外 脂双层
细胞内
葡萄糖的协同运送系统
细胞外 细菌膜
细胞质
糖
磷酸转换酶系统
PEP 丙酮酸
糖磷酸
细菌中糖通过基团运送的主动运送
糖的基团转运机制
细胞膜上HCO3-和Cl-的交换
带3蛋白在红细胞膜 上可能分布示意图
移动性载体模型
构象变化假说
孔道或通道模型
两 种 类 型 门 控 离 子 通 道
被动运输和主动运输示意图
（ G < 0）
（ G>0 ）
被动运送（Passive transport）
物质从高浓度一侧通过膜运送到低浓度一侧，即 顺浓度梯度的方向跨膜运送的过程称被动运输 。在 该过程中△G<0。
主动运送（Actic transport）