第六章涎腺涎腺是外分泌腺,其分泌物即唾液经导管系统流入口腔,,故涎腺又称唾液腺(salivary)。
除腮腺、颌下腺、舌下腺三大对大涎腺,还有很多小涎腺分布于口腔黏膜和黏膜下层,按其所在解剖部位而命名,如唇腺、颊腺、腭腺、舌腺、磨牙后腺等。
据统计,25%的唾液来自腮腺和60%来自下颌下腺,5%来自舌下腺,5%-10%来自小涎腺。
唾液有湿润黏膜,溶解食物和促进消化的作用。
第一节涎腺的组织结构涎腺由实质和间质两部分组成。
实质即由分泌单位(secretory unit ),皮脂腺和肌上皮细胞组成,分泌单位包括腺泡与导管系统。
导管系统由闰管,分泌管(纹管)和排泄管三部分组成,闰管和分泌管位于小叶内,排泄管穿行于小叶间。
间质即由纤维结缔组织形成的被膜与叶间或小叶间隔,其中有血管、淋巴管和神经出入。
一分泌单位(一、)腺泡腺泡连接于导管末端,由单层腺上皮细胞组成。
腺泡外周有一层薄的基底膜包绕,在腺细胞和基底膜间,有肌上皮细胞附于腺细胞上,它具有收缩能力,有助于腺泡分泌物的排出。
根据腺泡的形态、结构和分泌物质的不同,可分为浆液性、黏液性、混合性三种类型。
1浆液性腺泡浆液性腺泡(serous acinus)呈球状,由浆液细胞组成。
分泌物稀薄,呈水样,含唾液淀粉酶和少量粘液。
因此,更准确的名称应为浆黏液细胞(seromucous cells)。
光镜下,细胞呈锥体形,基底部较宽,紧附于基底膜上,顶端向着腔内。
胞核为圆形,位于基底部1/3处。
胞浆嗜碱性,含PAS阳性的分泌颗粒,称酶原颗粒(zymogen granule),其直径约为1um。
当细胞分泌时,分泌颗粒减少;同时,细胞体积变小,胞核增大,核仁明显。
电镜下,浆液细胞具有合成、贮存和分泌蛋白质细胞的特征,表现为细胞核染色质随着细胞的分泌周期而改变,分泌早期细胞核内主要是常染色质,分泌后期主要是异染色质。
粗面内质网发育良好,平行排列在胞核底部和侧方。
其间有许多棒状线粒体。
高尔基复合体显著,通常位于核的上方。
蛋白质在粗面内质网的核糖体部位合成,形成泡,转移到高尔基体,与碳水化合物直接作用后,浓缩成致密小泡贮存在分泌颗粒中。
此颗粒位于细胞顶端胞浆内,有单位膜包绕。
颗粒内容物大多呈均质状,有的尚可见圆形或新月形的核。
这不仅反映了颗粒成熟过程中不同阶段,也反映了它们合成的不同物质的构成比例。
泡吐过程中,颗粒膜与胞膜融合,继而融合部打开,颗粒内容物排出,但胞膜并不破损,所以属局浆分泌( merocrine)。
腺上皮通过这种方式分泌时,腺细胞本身不受任何损伤,以后重新形成新的分泌颗粒。
此外,细胞内还散在分布游离核糖体、溶酶体、含过氧化酶微体以及微丝、微管和张力细丝等。
细胞顶端游离面上有微绒毛。
腺腔常延伸到细胞之间,成为细胞间小管,此管有时深达基膜。
相邻细胞间由细胞膜折叠形成许多指状突起,互相凹凸镶嵌,增大了细胞的接触面;基底部折叠较密,使基底部面积增大4-5倍,这是它将血液中的电解质和水分转化为唾液的功能反应。
紧密连接,中间连接和桥粒三者联合形成连接复合体(jnuctional complex),见于上皮细胞顶部和细胞间小管末端,以封闭近管腔上皮细胞之间的空隙并加强细胞之间的连接。
2.黏液性腺泡黏液性腺泡(mucous acinus)呈管状,由黏液细胞组成。
酶成分较少,蛋白质与大量碳水化合物结合,形成黏液。
故其分泌物较浆液细胞黏稠。
光镜下,黏液细胞亦呈三角形或锥体形。
分泌产物少时胞核较大,色浅;分泌产物多时细胞核扁平,位于细胞底部,染色较深。
因胞浆内含丰富的黏原颗粒,在固定及染色过程中,黏原颗粒常被破坏,故胞浆透明呈网状结构。
网架是胞浆和沉淀的黏原所构成,着色微嗜碱性,淡蓝染色。
其成分为数量不等的酸性黏多糖(阿辛蓝及黏液卡红染色阳性)和中性黏多糖(PAS染色阳性)。
电镜下,细胞内高尔基复合体较明显,表明碳水化合物合成较旺盛。
粗面内质网和线粒体等细胞器不如浆液细胞显著,主要集中的底部和侧面。
细胞内充满电子透明的分泌颗粒,这些颗粒比浆液细胞颗粒大,且形状不规则。
此颗粒在聚集在细胞顶顿端,通过胞吐方式释放到细胞外排入腺泡腔内,因此也属局浆分泌。
细胞间细胞膜折叠形成的指状突起较少,但在基底部,下颌下腺较腮腺更具有特异性,质膜伸出许多细长的细胞褶皱,越过细胞基底侧,甚至伸到相邻细胞的隐窝内。
3混合性腺泡混合性腺泡(mixed acinus)由黏液细胞和浆液细胞组成。
前者组成腺泡之大部分,紧接闰管;后者呈新月状覆盖于腺泡的盲端表面,又名半月板(demilune)。
浆液细胞的分泌物由细胞间小管通入腺泡内(图4-4)。
(二)导管涎腺的导管系统是复杂而分支的,分为闰管、分泌管、排泄管三段。
前两者均位于小叶内,后者穿行于小叶间结缔组织。
管径由细变粗,细胞由扁平变为柱状,由单层变为复层,最后汇集成总排泄管,将分泌物排入口腔,混合形成唾液(图4-6)。
1闰管闰管(intercalated duct)是导管最细小的终末分支部分,连接腺泡与分泌管。
其长短不一。
若黏液细胞多,则闰管较短;反之,黏液细胞少,则闰管较长。
例如:腮腺具有较长的闰管,舌下腺的闰管则短而不易见;在纯黏液腺中,其腺泡乃直接连接于排泄管的远端小管。
光镜下,管壁上皮细胞为矮立方形,胞浆较少,染色较淡,胞核位于细胞中央。
电镜下,闰管细胞有浆液细胞的某些特点,即在基底部胞浆内有少量粗面内质网,在顶部胞浆内有中等大小的高尔基复合体,在靠近腺泡端的细胞内可见少数分泌颗粒,具微绒毛、指状突起、连接复合体和桥粒等结构。
在基底膜与细胞间有肌上皮细胞。
闰管细胞有可能发挥干细胞(steam cell)作用,或分化为腺泡细胞,或分化为肌上皮细胞,或分化为纹管细胞。
2分泌管分泌管(secretory duct)与闰管相延续。
管径较粗,管壁由单层柱状细胞所组成(如上述,在接近闰管段的纹管外周,尚附有肌上皮细胞)。
核圆形,位于细胞中央或近基底部。
胞浆丰富,呈强嗜酸性。
分泌管的主要特征是细胞的的基底部有垂直于基底面的纵纹,所以又称纹管(striated duct)。
电镜下,细胞顶部胞浆内有滑面内质网、游离核糖体、溶酶体,胞核周围有少量粗面内质网和高尔基复合体以及微绒毛、连接复合体、桥粒等结构。
另在上皮细胞基底面,细胞膜向内折,形成许多垂直的皱褶,其间夹有呈纵形排列的线粒体,这就构成了光学显微镜下所见的纵纹,与肾小管相似,是转运水和电解质的典型的组织学表现。
纹管细胞内含多种酶,例如ATP酶,琥珀酰脱氢酶,碳酸酐酶,参与唾液某些成分的代谢,并为其浓缩提供能量有关。
当腺泡分泌物流经分泌管时,上皮细胞能主动吸收钠,排除钾,并转运水,改变唾液的量和渗透压。
此管的吸收与排泌功能受肾上腺皮质分泌的醛固酮等激素的调节,而细胞底部的折叠与密集的线粒体则起着明显的“钠泵”作用。
3. 排泄管排泄管(excretory duct)起始于叶内,与分泌管相延续。
管壁细胞呈柱状,胞浆淡染。
出小叶后穿行于小叶间结缔组织中,称小叶间导管。
此时管径变粗管壁细胞变为复层或假复层柱状上皮。
此上皮除含有类似分泌管(纹管)只柱状细胞外,还含有许多小的基底样细胞,即所谓储备细胞(reserve cells)亦可能发挥干细胞作用。
最后,各小叶间导管汇集成更大的总排泄管,开口于口腔,其上皮逐渐变为复层鳞状上皮,并与口腔黏膜上皮融合。
导管内有时可见特殊的细胞,胞浆嗜伊红,含线粒体多,称为大嗜酸粒细胞。
在黏液聚集、慢性炎症,尤其在有结石的情况下,大导管上皮可化生为柱状纤毛上皮和复层鳞上皮和粘液细胞。
此改变小导管者少。
二、肌上皮细胞肌上皮细胞(myoepithelial eell)位于腺泡和小导管的腺上皮与基膜之间。
通常每个腺泡有一个肌上皮细胞,也可以有二三个。
常规切片中,此细胞难以辨认。
若新鲜腺组织经过锇酸(OSrnic acid)处理,则肌上皮细胞清晰可见。
因其胞浆内含有活性很强的ATP酶和碱性磷酸酶,故针对此酶的组织化学染色可见肌上皮细胞的典型形态。
光镜下,细胞体小,形态扁平,发出4~8支分支状突起,该突起呈放射状包绕着腺泡表面,形似篮子,故又称篮细胞(basket cell)。
其胞核较大呈扁圆形,几乎占据整个细胞。
电镜下,仅见散在分布的线粒体与粗面内质网,高尔基复合体通常位于核周部分,微吞噬小泡位于胞浆膜内侧,有时可见脂滴。
在细胞突起内充满着纵形排列的细丝,直径约6~10 nm,常聚合成致密小体(dense body),此结构与平滑肌细胞相类似称肌微丝(myofilament)(图6-9 A,B)。
免疫荧光、免疫组织化学研究证实肌上皮细胞内含肌动蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin)(图6—9),刺激肌上皮细胞胞可使导管内压力发生变化等,均提示肌上皮细胞有收缩功能,协助腺泡或导管排出分泌物。
又因该细胞位于腺上皮细胞与基膜之间,借桥粒与腺上皮细胞相连接,细胞内含角蛋白等上皮细胞的特征性结构与免疫组织化学反应,提示其可能为上皮性来源。
有学者认为涎腺肌上皮细胞来自于原始多潜能涎腺导管细胞(primitive pluripotential salivary duct cells)。
腺泡及闰管的外表面,公认有肌上皮细胞存在。
纹管外周是否有肌上皮细胞,则意见不一。
但Dardick等的研究成果表明,纹管特别是其小叶内部分,可见肌上皮细胞围绕导管外周。
Chaudhry指出,纹管的肌上皮细胞与腺泡-闰管系统相比,数量少,体积小,形态有所不同,但其与腺上皮之间的关系及超微结构形态相似。
国内多数学者认为,纹管,特别是接近闰管的一段,确有肌上皮细胞存在。
三、皮脂腺1931年Hamperl报道涎腺组织内含类似皮肤附属器的皮脂腺结构,并陆续被其他学者所证实。
这些皮脂腺细胞位于闰管和纹管壁内,有的孤立存在;有的细胞较大,聚集成大小不一的皮脂腺,基底膜明显,通过憩室样结构与小叶内导管相连(图6—10)。
皮脂腺的外周细胞扁平,胞核圆形或卵圆形,中心细胞胞浆丰富,空泡状,富含脂质。
冷冻切片脂肪染色(苏丹Ⅲ和Ⅳ,油红O,锇酸)阳性。
随着发育成熟,皮脂腺细胞胞核逐渐变得不规则或固缩,最终消失。
当腺体达到一定大小后,以全浆分泌(holocrin-typesecretion)方式将其产物排人导管系统与唾液混合(图6—11)。
此种分泌方式腺细胞在分泌过程中发生崩解,全部胞浆混同其分泌物一起排出,崩解的腺细胞则由基底层细胞增殖补充。
大涎腺所含皮脂腺的数量不同,在腮腺比较常见,下颌下腺较少,而舌下腺没有。
据报道,42%的腮腺含有皮脂腺,而下颌下腺只有5 %含有皮脂腺。
但是皮脂腺存在与否同年龄和性别无关。
目前,涎腺组织中出现皮石旨腺的原因尚不清楚,有学者认为,涎腺实质细胞具有皮脂腺分化潜能。
涎腺肿瘤或瘤样病变中可出现皮脂腺结构特征,包括:皮脂腺瘤、皮脂淋巴腺瘤、皮脂腺癌、腮腺囊肿以及多形性腺瘤和黏液表皮样癌。