一、达尔文和他的自然选择理论 （一）达尔文和《物种起源》
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哈迪－温伯格定律
英国数学家哈迪（Hardy,G.H.）和德国医生温 伯格（Weinberg, w.），通过各自独立的研究分 析，于1908年分别提出了关于随机交配群体的基 因频率和基因型频率的重要遗传规律，被称为哈 迪－温伯格定律(Hardy-Weinberg Law)，又称群 体平衡法则，其要点如下：
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隔离机制(isolation mechanism)是指造 成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之 间不易交配或交配后子代不育的原因。根 据隔离机制作用时间，可分为交配前隔离 和交配后隔离两种。
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交配前的隔离因素有：地理隔离、生态隔离、 季节隔离(seasonal isolation)、性别隔离(sexual isolation)、形态隔离(morphological isolation)等。 性别隔离是指不同类群的雌雄性别个体，相互之 间的吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。形态隔离 是生殖器官或花器部分在形态上的差异而引致的 隔离。
AA Aa aa 0.36 0.48 0.16
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任何一个群体，对于常染色体的一对等位 基因而言，不论起始群体的遗传组成如何， 只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会 处于哈迪－温伯格平衡状态。
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遗传漂变是指漂变的结果2个等位基因中的一 个可能因为偶然事故而失去，结果这个种群中只 有一对纯合子，如果留下这个纯合子是不好的， 会导致濒危。
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⒊处于哈迪－温伯格平衡状态的群体中，基
因频率与基因型频率存在简单关系的关系，可 以概括表示为：
现假设有5个起始群体，其遗传组成为：
起始群体
基因型频 率
AA
Aa
aa
Ⅰ
0.45
0.30
0.25
Ⅱ
0.40
0.40
0.20
Ⅲ
0.30
0.60
0.10
Ⅳ
0.25
0.70
0.05
Ⅴ
0.36
0.48
0.16
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可以计算到以上5个群体的基因频率都一样，A 基因的频率p为0.6，a基因的频率q为0.4， 所以进 行随机交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5个 子代群体的基因型频率都是：
生殖隔离(Reproduction isolation)：是指相互间不能
进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相
互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的
差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。
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地理隔离和生态隔离可以说是一种条件性的 生殖隔离。分离开的生物间不能相互杂交，不能 进行遗传物质的交流，这样，在各个隔离群体里 发生的遗传变异，在自然选择的作用下，就会朝 着不同的方向积累和发展，久而久之即分化形成 不同的类群或亚种，最后过渡到生殖上的隔离， 形成独立的种。
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隔离的形式有如下三种：
地理隔离(Geographic isolation)：是指由地理环境不 同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等， 使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并 使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行 基因交流，因而就形成了相互独立的物种。
生态隔离(Ecological isolation)：是指由于所要求的 食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如， 两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达 到相互交配或受精的目的。
区分可遗传的变 不能区分
可以区分
异与不遗传的变
异
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（二）分子进化与中性学说
1968年日本人木村资生(M．Kimura)，根据分子生物学 的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的 置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改 变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中 性学说(Neutral Theory of Molecular Evolution)。 1969年美国人J．L．King和T．H．Jukes用大量的分子生 物学资料进一步充实了这一学说。
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建立者效应被隔离的小种群由于与原来种 群不同的基因pylv频率，（如都是AAAA,)向着方 向发展，形成新品种的现象。
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瓶颈效应： 某种原因造成大量死亡，残 存的少量含有某种基因多，或少，历代累积。
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（三） 隔离在物种形成中的作用 隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交
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交配后的隔离因素隔离：配子或配子体隔离 (gametic isolation)、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏 等。配子或配子体隔离是指一个类群的精子或花粉管不 能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管 中不易生活等等而产生的隔离。杂种不活是指杂种接合 子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而 造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理 失调等。杂种体不育是指杂种不能产生具有正常的染色 体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。杂种 体败坏即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代的全部或部 分个体不能生活或适应性低下的现象，例如树棉 (Gossypium arboreum)与草棉(Gossypium herbaceum) 之间的F1杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不 能生存。
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五、进化理论的发展
达尔文的进化论局限性表现在“缓慢的、渐进的进化”
（一）综合进化论对达尔文进化论的修改
三个方面的 达尔文理论 综合进化论 区别
进化的改变
个体的改变
交互繁殖的种群 基因库的改变
自然选择的前提
繁殖过剩与生存 斗争
不同基因型有差 异的延续；影响 基因（型）频率 的因素
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⒈在随机交配的大群体中，若没有选择、突变 和迁移等等因素的影响，则各个世代的基因频率 会保持不变。
⒉在一个大群体内，不论起始群体的基因频率
和基因型频率是多少，在经过一代随机交配之后，
基因频率和基因型频率在世代间保持恒定，群体
处于遗传平衡的状态叫做哈迪－温伯格平衡。
配或交配后不能产生可育性后代的现象。除了遗传变异和 自然选择等因素外，隔离在生物进化机制中占着重要的地 位。很久以前，很多学者包括拉马克和达尔文等就已经认 识到隔离对生物进化，特别是在物种形成方面起着重要的 作用。一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和 由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自 由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体 中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离 开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分 化形成新物种。