昆虫口器在地质时期的演化08生技微生物发酵施成瑞 200800140122 昆虫是地球上种类最多的生物类群，正式命名的种就多达100万个。

对应这样一个多样性程度高的种群，其取食器官——口器也有着同样高的分化率。

美国学者labandeira将昆虫口器分为34个现生和2个化石类型。

在近4亿年的演化历程中，伴随着环境的变迁，昆虫不断获取新的生态位，不同的生活环境和食性促进了口器家族的繁盛。

下面介绍在早泥盆纪，中石炭纪，早二叠纪，晚三叠纪—早侏罗纪，晚侏罗纪—早白垩纪这5个地质时期中，口器的进化历史。

1 早泥盆纪最早的昆虫实体化石出现在泥盆纪。

一直以来，苏格兰赖尼地区（3.97—4.07亿年）的弹尾虫Rhyniella被定为最古老的六足动物（图1）。

但Engle等认为它的上颚较短，为三角形，这一特征与现在有翅昆虫极为相似，因此将其定位为有翅昆虫。

弹尾目昆虫的口器为内口咀嚼式，内缩在头囊中，相似的口器见于原尾目、双尾目，这3个目又统称为内口纲归为广义的昆虫纲。

原尾虫和弹尾虫中的少数种类发展出内口刺式口器，上唇向前延伸成喙，上颚也为细长的针状。

在加拿大加斯佩地区早泥盆纪地层中发现一批破损的植物碎片，上有明显的以咀嚼和刺吸2种方式破坏的痕迹，并且还有植物应激产生的细胞团，很可能就是具有刺式口器的原尾虫或弹尾虫所为。

同样产自加斯佩地区的石炳，（约3.9亿年）是真正的昆虫。

它的口器为咀嚼式，特殊的是上颚仅有一个与头部垂直的后关节，只能磨碎食物，相对于其它种类的双关节上颚，单关节为原始性状。

2 中石炭纪这一时期涌现出大量的目一级昆虫，古网翅目群最引人注目。

它们的飞翔能力一般，翅膀为原始的古翅，但成虫和幼虫具有的坚硬刺吸式口器却相当进化。

这种口器内含5个由1对上、下颚和舌演化而来的联锁口针。

喙的长度从0.6mm到32mm不等在坚硬程度、大小、形状上也出现了分化。

分化的主要原因是取食对象的不同。

它们可以钩取并吸食植物的孢子，也可以吸取植物维管组织内部或外露的汁液。

Labandeira等研究过一块具有3个口针遗迹的矿化辉木属植物化石该化石产于美国伊利诺盆地的晚宾西法尼亚纪地层。

通过对现代半翅目和古网翅目口针长度、宽度、刺入方式、取食部位以及植物应激反应组织的比较，判断植食者应属于古网翅目。

二叠纪末期气候变冷，蕨类植物逐渐被裸子植物所代替。

古网翅类群原始的翅、过大的体积、适宜取食植物的灭绝都使其走向灭亡。

同期的原蜻蜓目是古网翅目群的天敌，二者之间的竞争使得它们的体积都超乎寻常的大。

原蜻蜓目和二叠纪出现的蜻蜓目均为捕食性种类，它们的口器是相应的捕食咀嚼式口器。

这种口器拥有发达的上颚，末端锯齿状的下颚须，有利于猎物的获得与进食。

蜻蜓稚虫水生，口器很特殊，下唇分为两部分，可折叠，末端尖锐，平时罩在头部腹面，遇到猎物可依靠腹部的收缩突然伸出抓捕猎物。

在我国酒泉盆地发现的古箭蜓属稚虫有着结构清晰且伸出的下唇。

蜉蝣稚虫的栉状咀嚼口器很明显，上颚发达，有捕食的功能。

现生成虫的寿命极短，一般口器退化，不取食，外观仅见下颚须。

但古生代的成虫口器从外观上看应该有咀嚼的功能，但也并不排除功能退化的可能。

原始半翅类此时也已出现，它们具有标志性的可容纳食窦肌的球状后唇基一般还有长的协助取食的锯齿状内颚叶。

这一类群的口器各部分特征多样，可同时兼备刺入、咀嚼、吸收3种功能。

原直翅目中的许多种类都具有显著的球状后唇基。

鉴于这一特点。

外加有嚼吸功能的上颚和翅脉特征，Kukalovα-Peck等认为原直翅目中的大部分种类都是半翅类的祖先。

灭绝科hipoperlidae有咀嚼口器，杆状内颚叶，唇基突出或形成短喙，估计可以取食液体或咀嚼花粉。

而在俄罗斯乌拉尔山脉的早二叠纪地层发现肠内有裸子植物花粉的hipoperlidae昆虫化石，证实了该类群取食花粉的猜测。

这也是最早有关昆虫取食孢粉的记录。

3 早二叠纪这一阶段出现了真正的半翅目昆虫。

它们有着灵活的刺吸式口器，下唇延长，将上下颚演化而来的4个口针包裹其中。

多为植食性，也有一些低等类群保持了原始的捕食食性。

若虫口器类似于成虫。

同翅目是与半翅目关系最近的类群。

最早的同翅目也起源于原始的半翅类，现生种类同样具有四口针的刺吸口器，且多分为3节。

出现在二叠纪的Permociacada属就拥有这种3节式的喙,中等唇基突起上有着一组横向的嵴状物,可起到食窦扩张肌的作用。

活跃在二叠纪到晚白垩纪的啮虫目Permociacada亚目拥有发达的后唇基，短而渐尖的喙状头，顶端为咀嚼口器，区别于该目的其它种类。

现生种类可能起源于侏罗纪，有着发达的唇基，但头部不延长，口器归于研体—研杵型咀嚼口器。

蓟马的口锥具有不对称的特点。

右上颚退化，但左上颚基部庞大，具有缩肌，左上颚和下颚的内颚叶变成3个口针可刺破物体表面。

出现在二叠纪到白垩纪的Lophioneuina类群口锥对称，右上颚发育正常，有学者认为它是介于啮虫目和缨翅目之间的类型。

脉翅目成幼虫均为捕食性。

成虫为咀嚼式，幼虫具有由上下颚构成的双刺吸式口器。

上颚呈镰刀状，腹面具沟，外颚叶紧贴上颚内侧，构成刺吸构造。

捕食时将吸器刺入猎物体内，注入消化液，进行肠外消化，再吸收消化好的物质。

外口咀嚼式口器是最常见的一种口器类型，出现在直翅、鞘翅等目中的大多数成幼虫类群中。

直翅目口器是非常典型的咀嚼式，与现今种类相同。

鞘翅目种类的上颚比较发达，可取食坚硬的食物或捕食猎物。

也有一些小甲虫类发展出外口刺式口器，类似于内口刺式。

长翅目的口器比较独特，咀嚼式口器位于极度延长的头额区末端，这样的形态可能源于它们腐食和吸食液体的食性。

蜚蠊目也多为咀嚼式，出现在晚侏罗纪卡拉套地区的Ραπηιδιομιμα属与众不同，拥有延长的前胸，类似于蛇蛉，口器向前延长，下颚须细长，用来探测猎物。

另外鉴于它发达的前足，估计这一类蜚蠊有捕食的倾向。

4 晚三叠纪−早侏罗纪经过二叠纪末的大绝灭事件，整个三叠纪地球处于恢复阶段。

在三叠—侏罗之际，昆虫纲的面貌已类似于现今。

这一阶段双翅目的繁盛使口器家族有了许多新成员。

长角亚目的成虫多具有刺吸或刺舔式口器，区别仅在于喙的长度和口针数目。

如蚊科的六口针刺吸口器，口针分别来自上下颚、上唇和舌一些吸血蠓的单口针。

细蚊科下唇端部的唇瓣，还有一些种类的成虫口器退化或不取食，如摇蚊。

大蚊科成虫头部延长成喙，口器位于末端，退化，基本不取食。

一些种类的水生幼虫口刷口器的上唇左右两边有显著的刚毛，适宜滤掉水中的杂质，如蚊科和蚋科的幼虫。

虻类多为刺舔式口器，上唇长而尖，上颚刀状、外颚叶坚硬细长，舌成为针状，下唇将它们包裹在一起，并在端部形成大的唇瓣。

适宜取食蜜露、液体或脊椎动物血液，如晚侏罗的鹬虻。

也有一些种类没有唇瓣为简单的刺吸式，如食虫虻类。

蝇类幼虫的口器十分退化，外观仅见1对口钩。

取食时利用这一高度骨化的次生构造刮食物，然后吸收汁液和固体碎屑。

成虫的口器称为吸喙，端部带唇瓣，表面有纵沟和环沟，类似于气管，又有拟气管之称，可吸食表面的液体。

大多数毛翅目的成虫口器不明显，有一些则发展出了具唇瓣的吸喙。

头下口式，下颚须和下唇须明显，有灵活的喙。

喙的基部由舌、下颚和下唇构成，前方是延长的上唇和退化的上颚，上唇内部有食道，端部是可伸出的吸器，估计是由舌演化而，内部有通向食道的沟。

取食时上唇举起，伸出吸喙，取食汁液或花蜜。

幼虫水生，口器属于咀嚼，刷式，上颚具齿或刀状，在不同的种类中根据食性的不同分别有着过滤、刮食、聚集、捕食等不同的功能。

膜翅目昆虫最早在三叠纪出现，低等的种类都为咀嚼式口器，一般都有发达的上颚。

幼虫口器为咀嚼式，特点是下颚和下唇上有丝状毛。

目前公认的最古老的内翅部幼虫出自晚石炭纪伊利诺盆地，该幼虫口器被着丝毛，下颚须腿状，可能归于长翅—膜翅分支，估计可以取食植物叶片，或在形成于叶柄和茎干上的虫瘿中取食植物的营养物质。

而在同一地区虫瘿化石的发现恰巧证明了这一点。

到了侏罗纪，膜翅目开始分化，一些小寄生种类的下颚和下唇形成唇颚复合体。

在后来出现的鳞翅目幼虫中也演化出了此类口器。

管状咀嚼式起源于晚三叠纪的水生昆虫，侏罗纪开始在陆生鞘翅目花萤总科中分化，如红萤和萤科的幼虫。

这种口器的特点是上颚内侧具槽，可独立完成吸食功能，不需要外颚叶的帮助。

象虫的咀嚼式口器位于延长的额颊区末端，类似于长翅目口器。

由于现生象虫均为植食性种类，推测早期的象虫是以植物的种子、孢粉或其它液体为食。

5 晚侏罗纪−早白垩纪这段时间正是被子植物从无到有直至繁盛的时期，昆虫对应被子植物的特征发展出了高度适应取食花蜜、花粉的口器类型：嚼吸式和虹吸式。

膜翅目高等类群具有的嚼吸式口器，上颚与标准咀嚼口器相同，发达而坚硬，可用来咀嚼花粉或筑巢，中唇舌显著延长，下颚包裹其外形成可吸食液体的喙不取食时就分开，折弯于头下。

鳞翅目在侏罗与白垩之交出现，现生大部分成虫种类都拥有虹吸式口器。

这种口器的显著特点是有一条能卷曲和伸展的喙，可取食花管中的花蜜。

喙由左右外颚叶嵌合而成，上颚退化。

但小翅蛾科的上颚依然有咀嚼功能，外颚叶也不形成喙管仍为咀嚼式口器。

舟蛾科出现在新生代，喙管末端渐尖，而且上有针刺状突起，可用来刺破植物表面，归为虹吸口针式。

鳞翅目幼虫多为下口式，咀嚼口器，上颚发达，下唇、下颚和舌形成复合体，尖端有下唇和舌构成的吐丝器。

潜叶和钻蛀类的上颚不发达，头也为前口式。

产自我国辽西晚侏罗纪地层中的一批喜花虻类喙长从3mm—5mm不等，末端无唇瓣，如侏罗原网翅虻，猜测它们有取食花蜜的习性，其口器特殊，似乎不属于34种类型之中。

虹吸咀嚼式口器在鞘翅目的芫菁和大花蚤科中分别演化出来，它们的下颚须或者是外颚叶融合，可能在中白垩纪就已经灭绝了。

虱目和蚤目均出现在新生代，其中虱目口器类似于蓟马，有3个口针，特点是在口孔内侧具齿，取食时口齿翻出，固定在猎物上，口针刺入；蚤目拥有刺吸口器3个口针分别来自内唇和内颚叶。

管状口针式口器在始新式才出现，主要分布在舌蝇科和虱蝇科中，特点是下唇须延长形成保护口针的鞘。

这些口器按功能可大致分为6类咀嚼、刺吸、舔吸、虹吸、嚼吸和退化。

1个目可以有多种口器类型如双翅目成幼虫；相同的口器又可在亲缘关系很远的类群中独立演化出来，如啮虫和长翅目的喙状咀嚼口器。

这说明环境对于口器形成的重要性。

环境可促进口器的形成，口器也可反映环境。

昆虫口器化石对古环境的恢复有着重要的指示意义。

作为一个从水、陆、空全方位与环境接触的大类群，通过口器的形态我们可以看到食性以及由此折射的环境变迁，各种口器在昆虫中分布情况的动态变化还暗示着环境区系组成的改变。

但由于化石的局限，一些口器的立体结构不可能完全清晰的保存下来。

这就需要我们利用各种间接证据，如昆虫破损植物碎片化石、系统发育树、肠容物等综合分析，这样才会尽可能真实的重现地质历史。