高级植物营养与肥料学高营养与学主讲老师：Wang Hong 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所Magnesium镁植物镁素营养与镁肥施用目录镁素营养生理与分子生物学植物镁素诊断与缺镁症状土壤中镁有效供应及其指标镁肥及其施用镁素养与物学一、镁素营养生理与分子生物学1.植物镁含量和分布2.植物体内镁的营养功能3.植物镁吸收和运输的分子生物学1839 年德国科学家Carl Sprengel 发现镁对植物的必需性1839Carl SprengelKarl or Carl PhilippKarl or Carl PhilippSprengel (born 1787;died 1859) was aGerman botanist.German botanist低镁血症（hypomagnesemia）动物缺镁镁代谢障碍易发生低镁血症：动物缺镁，镁代谢障碍，易发生低镁血症：兴奋、痉挛等神经症状为特征的矿物质代谢性疾病。
加强草地管理，防止牧草镁含量缺乏。
①在向草地施肥时，特别在早春时要限制使用钾肥的数量。
②提高牧草含镁量，可使用含镁的肥料。
植物体内镁的含量约为0.05%-0.7%。
其分布规律为：①豆科植物地上部分的含镁量是禾本科植物的2-3倍；块根作物镁的吸收量通常是禾谷类作物的2倍。
①大田作物的花生、芝麻、谷子，经济作物的棉花、甜菜、烟草、油棕榈、咖啡、香蕉、菠萝、柑橘以及蔬菜中的马铃薯、番茄都是需要镁较多的作物；②种子含镁较多，茎、叶次之，而根系很少；③生长初期，镁大多存在于叶片中，结实期则以植酸盐的形式贮存在种子中。
种子中（一）光合作用中的镁缺镁降低植物光合作用强度和速率The rate of photosynthesis was severely The rate of photosynthesis was severely reduced in leaves of Mg-deficient plants光合作用分为三大步骤:（1）原初反应：包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化：合成的ATP 和NADPH（合称同化力）用于暗反应；）二氧化碳同化：将活跃化学能变为稳（3）氧化碳同化：将活跃化学能变为稳定化学能。
在叶绿素b中（一）光合作用中的镁1.叶绿素的组成成分：1叶绿素的组成成分：镁存在于叶绿素分子卟啉环的中心。
但在叶绿体中，非叶绿素镁比例占到65%~80%，类囊体中镁浓度约有2mmo1/L，基质中镁浓度约为3~5mmo1/L。
基质中镁浓度为叶绿醇侧链叶绿素的结构2. 叶绿体结构Mg2+镁离子在较低浓度时就可诱导类囊体膜垛叠形成基粒，有利于捕获光能。
缺镁绿数少片变质粒数少规缺镁叶绿体数目减少，片层结构变形，质体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不存在。
镁的生理功能3.光能转化Mg g2+ 提高了叶绿素的可变荧光Fv 和Fv/Fm(Fm ( 为最大荧光比值)， 提高了PSII 活性和原初光能转化效率。
Days of treatmentsMaximal M i l quantum t efficiency ffi i of f PSII (φPo) P ) in Mg deficient sugar beet leaves measured by a direct system (a1) and modulated system y (a2) ( ) Open circles control plants, closed circles Mg-deficient plants镁的生理功能4. 镁参与叶绿体中CO2的同化作用Mg2+可以活化RUBP 羧化酶， Mg2+与RUBP 羧化酶的结合增加了它对 CO2 的Km 和V max。
RuBP羧化酶的活性与基质中pH值和Mg2+的浓度密切 有关。
镁的生理功能5.光合磷酸化ATP 合成需要Mg2+作为ADP 和酶之间桥接。
类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质 pH≈8），形成质子动力势， H+经ATP 合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形 成ATP。
镁的生理功能6.缺镁影响叶绿体中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载， 6 缺镁影响叶绿体中淀粉的降解 糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载 降低光合产物从“源”（如叶）到“库”的运输。
Starch and Sucrose concentration in first trifoliate leaves of Phaseolus vulgaris (菜豆)plants after to Mg free(closed circle)and full supplied (opened circle) nutrient solution电子显微 镜照片初生叶 Primary leaf淀粉粒 starch grains 缺镁Mg deficiency 镁正常Mg supply第一片真 叶First t if li t trifoliate leaf缺镁菜豆叶绿体中淀粉粒积累汪洪等.1998. 缺镁与正常供镁的菜豆组织结构比较研究.中国农业科学，32 (4) : 63- 67光 PSI PSII光反应O2O2.-H2O2/ OH.e- NADPH/NADP+CO2二氧化碳同化韧皮部装载光合作用中电子流动示意图叶绿体中活性氧的产生Main production sitesExcess electron transfer to O2, Why electron ----- excess植物体内活性酶清除系统⊙e-SOD O2.MDARFerritinO2H2O2FeOH.MDANADPH Glutathione reductase NADP歧化 Fd 歧化、GSSG DHA reductase GSHAsAPODDHAH2O缺镁菜豆叶片中超氧化物岐化酶（SOD）活性 氧Activities of enzymes Primary leaves -Mg Unit/g fw SOD Unit/mg protein 4.67 ±0.25 0.52 ±0.02 +Mg 4.80 ±0.44 0.49 ±0.05 First trifoliate leaves -Mg 8.21 ±0.61 0.51 ±0.04 +Mg 6.12** ±0.52 0.39** ±0.06SOD酶活性在缺镁条件下诱导升高汪洪等. 1998，2006，植物营养与肥料学报.缺镁菜豆叶片中 过氧化物酶（POD ）活性Activities of enzymes Primary leaves -MgΔA/min·g fw Guaiacol POD ΔA/min·mg protein t i ΔA/min·g fw AsA-POD ΔA/min A/ i ·mg protein 30.66 30 66 ±1.71 3.33 ±0.33 0 33 4.17 ±0.25 0 45 0.45 ±0.03First trifoliate leaves -Mg28.62 28 62 ±1.88 1.76 ±0.12 0 12 5.02 ±0.47 0 31 0.31 ±0.03+Mg28.81 28 81 ±12.98 2.95 ±0.23 0 23 1.47** ±0.36 0 15** 0.15** ±0.04+Mg18.14** 18 14** ±0.88 1.16** ±0.09 0 09 4.10* ±0.30 0 26 0.26 ±0.02POD酶活性在缺镁条件下诱导升高汪洪等. 1998，2006，植物营养与肥料学报.镁的生理功能缺镁维管组织发育不良、 ATPase 酶活性降低 叶绿体中淀粉和蔗糖等碳水化合物积累 NADPH/NADP+ 比例高, 电子还原力过剩 活性氧产生增多 SOD、POD 酶活性升高 膜脂肪过氧化、膜透性增加 叶绿素和植物细胞组织结构破坏 缺镁症状表现Excess ROS光合作用中的镁1.叶绿素的成分2. 叶绿体结构的维持3.光能转化光合作用 与Mg g4.CO2的同化作用5.光合磷酸化ATP合成6.碳水化合物的运输镁的生理功能（二）活化和调节酶促反应 几乎所有的磷酸化酶和激酶都需要Mg M 2+来活化； 来活化 镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁， ATP酶的底物是Mg-ATP； 镁在叶绿体基质中对RuBP羧化酶起调控作用； 果糖-1,6-二磷酸酶； 谷氨酰胺合成酶。
蛋白酶镁联结酶蛋白与ATP的图示镁的生理功能（三） 蛋白质合成中镁的作用核 糖 体 是 蛋 白 质 合 成 的 工 厂 ， 核 糖 体 是 由 rRNA （ ribosomal ribonucleic ib l i asid id）和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒。
）和多种蛋白质结合而成的 种大的核糖核蛋白颗粒 镁作为核糖体亚单位联结的桥接元素，保证核糖体结构的稳定。
真 核 细 胞 中 60S 和 40S 两 亚 基 结 合 成 单 核 糖 体 ， 介 质 中 Mg2+ 浓 度 须 大 于 0.001mo1/L ，在Mg2+大于0.01 mo1/L 时，80S 核糖体又聚合成120S的二 聚核糖体。
DNA合成酶需要镁离子激活。
合成酶需要镁离子激活 RNA 生物合成中，RNA 聚合酶催 化反应需要Mg2+。
原核生物 核糖体的 组成23S RNA 23S RNA5S50S subunit 70S ribosome34 protein16S 16 S RNA30S subunit 21 protein镁的生理功能（四） Mg2+对膜运输的影响H+-ATPase 和 H+-PPi ase 活性依赖于 Mg2+, 因为底物是 Mg-ATP 和 M -PPi. Mg PPiMg2+可能对液泡膜上的 慢离子通道(slow activating vacuolar ion channel，SV )和快离子通道(fast activating vacuolar ion channel，FV )具有调节作用。
Pei, Z.M., Ward, J. M., Schroeder, J. I. 1999. Plant Physiology. 121: 977–986.Mg 2+对FV通道有抑制作用fava bean(蚕豆) 保卫细胞液泡中Mg2+抑制FV离子流2 Three representative Th i whole-vacuole h l l recordings di are shown h at Mg M 2+ concentrations of 0mM (A), 0.5 mM (B), and 2 mM (C) in the pipette (luminal) solution. D, Average current-voltage relationships from experiments performed as in A through CCytosolic Mg2+ inhibits FV current. 胞质Mg2+抑制FV离子流A and B, B Whole vacuole currents recorded in the absence (0 Mg2+ cyt; A) or presence of Mg2+(1 mM Mg2+ cyt; B) in bath (cytosolic) solutions. l tiMg2+和Ca 2+ 对SV通道的综合调节作用胞质Mg g2+对SV离子流的调控 Possible up-regulation of SV currents by cytosolic Mg2+ in fava bean guard cells.Note that 10 mM CaCl2 was added to the bath solution. A, Whole-vacuole current t recordings di started t t d in i a bath b th solution l ti containing t i i no added dd d Mg M 2+. B and d C, Bath solutions containing 1 mM (B) and 5 mM Mg2+ (C). D and E, The vacuole was then perfused with a bath solution containing no added Mg2+.胞质Mg2+ 使 SV通道对钙离子 敏感 Cytosolic y Mg g2+ sensitizes SV channels to cytosolic Ca2+.A：不同钙离子浓度下SV离 子流。