四、有机物运输的速率和速度
1.有机物运输的速度 是指单位时间内被运输的物质移动的距离.
常用单位：cm/h，一般为30-150 cm/h （1）不同植物 (表6-2) （2）不同的生育期 （3）不同物质
2.有机物运输的速率
是指单位时间内所运送物质的总质量. 比集转运速率(SMTR)
单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积 被运输的干物质量.
韧皮部装载的形式与植物种类、发育阶 段和气候有关。
乔木、灌木或攀缘植物等，它们的韧皮 部装载以共质体方式进行。而豆科、菊 科、十字花科、紫草科、禾本科植物的 韧皮部装载主要以质外体方式进行。
一般而言，韧皮部和周围细胞间有丰富 胞间连丝的植物大多生长在热带和亚热 带地区，而胞间连丝极少的植物大多生 长在温带和气候干旱的区域。当然，也 有中间类型和例外的情况。
（三）共质体途径
共质体装载是指蔗糖从叶肉细胞通过胞间连 丝顺浓度梯度进入韧皮部筛管的过程。
伴胞：中间细胞 运输的糖主要是寡聚糖
有一些植物的光合同化物韧皮部装载是 多途径的,既有质外体途径,也有共质体途 径。例如：西葫芦，它的叶片支脉的伴 胞既有中间细胞，也有普通型的伴胞， 推测前者装载蔗糖是通过共质体途径， 而后者则是通过质外体途径。
（１）普通伴胞 （２）转移细胞 （３）中间细胞
普通伴胞
转移细胞 中间细胞
（二）质外体途径
质外体装载是指叶肉细胞中的蔗糖先运出 到质外体空间，再跨越质膜进入韧皮部 的筛管－伴胞复合体的过程。
伴胞：普通伴胞和转移细胞 蔗糖是主要运输的糖
逆浓度梯度的主动运输，通过蔗糖-H+共运 输体介导
证据：分子生物学的实验结果
用免疫学技术定位H+—ATP酶，发现它存在于伴 胞的质膜（拟南芥）和传递细胞中（蚕豆）。在 传递细胞中，H+—ATP酶主要集中在质膜面向维 管束鞘和韧皮部薄壁细胞的折叠处。
在拟南芥中已经克隆得到一种蔗糖—质子共运输 体SUC2,这个载体在伴胞的定位与H+-ATPase在伴 胞的分布有关.
有时， H+—ATP酶和蔗糖—质子共运输体共同存 在于筛管质膜上。
第五章 植物体内有机出同化物的 部位，如成熟叶片
库（代谢库）：利用（消耗）或储藏同 化物的部位，如根、果实、种子
流：光合产物从源到库的运输过程
经济产量不仅与光合强弱有关，还与同 化物分配有关
第一节、植物体内有机物的运输
一、有机物运输的途径 （一）.短距离运输——胞内与胞间运输 １、胞内运输：指细胞内、细胞器间的
SMTR（g·cm-2·h-1）=
转移的干物质的量
韧皮部（筛管）的横截面积×时间
﹡△第二节、有机物运输的机理
有机物韧皮部装载 韧皮部筛管中运行 韧皮部卸出
一、韧皮部的装载
韧皮部装载：指光合同化物从源端叶肉细胞运出至 最终进入筛管-伴胞复合体的整个过程
（一）装载区域的结构
源端成熟叶片的小叶脉中伴胞的类型：
物质交换。有分子扩散、原生质环流、 细胞器膜内外物质交换，以及囊泡的形 成与囊泡内含物的释放等
２、胞间运输：包括细胞之间短距离的质外体、 共质体以及质外体与共质体间的交替运输
①质外体运输：扩散作用
②共质体运输：胞间连丝
正常态 开放态
封闭态
③共质体与质外体间的运输：物质进出质膜的 运输
A、顺浓度梯度的被动运输
分析筛管汁液结果
干物质
（10-25%）
碳水化合物（90%以上）：蔗糖为主,少 量棉籽糖(C3),水苏糖(C4),毛蕊花糖(C5). 甘露醇,山梨醇 含N有机物:AA, 酰胺,蛋白质,核苷酸 激素,维生素,有机酸 无机离子:阳离子：K+、Ca2+、Mg2+…
阴离子：SO42-、Cl-、HCO3-…
蚜虫吻剌 筛管分子
以质外体途径进行韧皮部装载的植物有 相对更高的生长速率和对环境胁迫更好 的适应能力，而以共质体途径进行韧皮 部装载的植物，生长速率相对较低。
总之，植物中不同装载类型的进化和它 们对环境的适应是将来重要的研究领域。
二、有机物在筛管中 长距离运输的动力
﹡△（一）压力流动学说 １、基本论点： 有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，
B、逆浓度梯度的主动运输
C、以小囊泡方式进出质膜
共质体与质外体交替运输：转移细胞
转移细胞的特点
①细胞壁内突生长，形成许多皱折，扩大了 质膜的表面积；
②原生质丰富， ATP酶多，线粒体多，为跨 膜运输提供足够的能量；
③囊泡运动
转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官 及特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）
﹡2、实验证据：
①筛孔是开放的
②溢泌现象：说明筛管内有 很强的压力
③有机物在不同高度的浓度
烟草韧皮部渗出物浓度从基部到 树冠----升高(渗透势降低)
④计算出维持集流所需的压力差为0.12-0.46MPa. 实际测出的源库间压力差0.41MPa,足以推动筛管 集流的运行.
这种液体流动的动力是由于输导组织两 端的压力势差引起的。压力势差的建立 是源端韧皮部装载和库端韧皮部卸出的 结果。又叫集体流动学说
生产细胞： 成熟叶细胞光合作用 不断产生溶质，维持 低渗透势。
导管（相当于模型中 的D管）上运水分；
筛管（模型中的C管） 下运有机物质。
消耗细胞： 根、果实、分生组织等的 生长、呼吸、贮藏等消耗 溶质，维持高渗透势。
短距离运输：
短 胞内运输 细胞内、细胞器间的物质交换。
距
离
细胞壁、细胞间隙中的物
运
质外体运输 质运输，主要是扩散作用。
输
系 统
胞间运输
共质体运输
物质通过胞间连丝 在细胞间的运输。
进出质膜的运输
转移细胞
（二）长距离运输——输导组织运输
﹡１、研究有机物运输途径的方法
环割法 14C同位素示踪
实验证明有机物的长距离 运输通过韧皮部
２、韧皮部的组成
韧皮部由筛管、伴胞和薄壁 细胞组成。 筛管是有机物运输的主要通 道 筛管-伴胞复合体（SE-CC）
﹡二、有机物运输的方向
纵向运输：向上运输到幼嫩
部位，向下运输到根、地 下储存器官
同时双向运输 少量横向运输
结果见表６-１
三、有机物运输的形式
研究方法：蚜虫吻刺法，同时结合同位素 示踪进行测定