生态平衡的调节机制生态系统具有趋向于达到一种稳态或平衡态的特点,使系统内的所有成员彼此相互协调,这种平衡状态是靠一种自我调节过程来实现的,借助于这种调节过程,各成分都能使自己适应于物质和能量输入和输出的任何变化。
如:某一生境中的动物数量是决定于这个生境中的食物数量,最终这两种成分将会达到一种平衡。
如果因为某种原因(如雨量减少)使食物产量下降,因而只能维持比较少的动物存在,那么这两种成分之间的平衡就被打破了,这时动物种群就不得不借助于饥饿和迁移加以调整,以便使两者达到新的平衡。
生态系统平衡的另一种调节方式是一种反馈调节机制。
所谓反馈,是指当系统中某一成份发生变化的时候,它必然会引起其它成分出现一系列的相应变化。
这些变化又反过来影响最初发生变化的那种成分,这种现象称为反馈,反馈有两种,正反馈和负反馈。
生态系统达到和保持平衡或稳态,反馈的结果是抑制或减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。
如草原上的食草动物因为迁入而增加,植物就会因过度啃食而减少,植物数量下降后,反过来就会抑制动物数量的增加。
正反馈比较少见,它的作用刚好与负反馈相反,即生态系统中某一种成分的变化所引起的其它一系列的变化,反过来不是抑制,而是加速最初发生变化的成分所发生的变化,正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态。
在自然界中正反馈的实例不多,下面举一例加以说明,如果一个湖泊生态系统受到污染,鱼类的数量就会因为死亡而减少,鱼体死亡腐烂后又进一步加重污染,并引起更多的鱼类死亡,因此,由于正反馈的作用,污染会越来越严重,鱼类死亡速度越来越快。
所以正反馈常具有破坏作用,但它是爆发性的,所经历的时间也很短,从长远看,生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。
当生态系统通过发育和调节达到最稳定的状态时,它能够自我调节和维持自己的正常功能,并能在很大程度上克服和消除外来的干扰,保持自身的稳定性,但这种自我调节能力是有一定限度的,当外来的干扰因素如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷撒农药等,还有人为引入或消灭某些生物等超过一定的限度时,生态系统自我调节本身就会受到损害,从而引起生态失调,甚至引发生态危机。
生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区,甚至全球整个生物圈结构和功能的失调,从而威胁到人类的生存。
生态平衡失调的初期往往不易被人所察觉。
如果一旦发展到出现生态危机就很难在短期内恢复平衡,为了正确处理人和自然的关系,我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高究竟什么是“食人鲳”?基础。
因此,人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外,还必须特别注意生态效益和生态后果,以便在改造自然的同时,能基本保持生物圈的稳定平衡。
生态系统的自动调节能力任何生态系统都具有一定程度的自动调节能力,由于这种能力的存在,才使得生态系统在一定的范围内,可以承受一定的压力,即体现出一定的“弹性”,从而维持着自身的动态平衡——生态平衡从根本上讲,生态平衡问题是整个生物学科所研究的主要问题,但生态平衡作为一个科学的概念是现代生态学发展过程中提出的。
从生态学角度看,平衡就是某个主体与其环境的综合协调。
从这种意义上说,生命的各个层次都涉及到生态平衡的问题。
如种群的稳定不只受自身调节机制所制约,同时也与其它种群及其许多因素有关。
这是对生态平衡的广义理解。
狭义的生态平衡就是指生态系统的平衡,本节所讨论的是后者,简称生态平衡。
一、生态平衡的各种表述国内外的生态学者对生态平衡提出了各种定义和表述,亦有许多争议。
如A.G.坦斯利认为,生态平衡存在于顶极群落,也就是生态系统的成熟期。
显然,他主要是从生态系统的结构状态来定义生态平衡的。
但有些学者却持不同见解,有的甚至不承认有什么平衡存在。
我国生态学家关于生态平衡的定义大致有以下几种表述:1.生态平衡是指在一定时间和相对稳定的条件下,生态系统各部分的结构与功能处于相互适应与协调的动态平衡之中(马世骏,1987)。
2.当一个生态系统中的能量流动和物质循环过程,在一个相当长期而不是暂时的保持稳态,该生态系统中的有机体种类和数量最多,生物量最大,生产力也最高,这就是平衡状态的标志(侯学煜,1980)。
3.生态系统在一定时间内结构和功能处于相对稳定状态,即受到外来干扰能够通过自我调节以恢复到原来的稳定状态(诸葛阳,1987)。
4.生态平衡是指在一定时间内生态系统中的生物和环境之间,生物各个种群之间,通过能量流动,物质循环和信息传递使它们相互之间达到高度适应、协调和统一的状态(金以圣,1987)。
显然,国内外学者关于生态平衡的表述,有的强调为一种状态;有的既肯定是一种状态,同时也考虑了维持这种状态的机制;还有的则侧重于生态系统的结构和功能过程。
看法亦不统一。
归纳起来,分歧的焦点是,生态平衡指的是一种状态,一个过程还是维持系统自身的一种机制。
生态平衡是非常复杂的生态现象。
由于受生态系统最基本特征(生命成分的存在)所决定,生态系统始终处于动态变化之中(基本成分都在不断变化)。
既使群落发育到顶极阶段,演替仍在继续进行,只是持续时间更久,形式更加复杂而已。
因此生态平衡首先应理解为动态平衡。
另外,生态平衡的表述应该反映不同层次,不同发育期的区别。
各类生态系统都应把结构、机制、功能的稳态,自控能力和进化趋势做为衡量平衡与否的基础。
各类生态系统或同一生态系统的不同发育阶段,在无人为严重破坏的条件下,只要与其存在空间条件要素相适应,系统内各组分得以正常发展,各种功能得以正常进行,系统发育过程和趋势正常,这样的生态系统就可称之为生态平衡的系统。
否则,生态平衡的重建,人类生态环境的改善以及人工生态系统的高效和谐就无从谈起。
综观生态平衡思想的发展,各种定义及表述实际上都主要依据下列四个方面的理论做基础:1.以生物与其生存环境相统一为基础:这类定义出自田尼曼的《个体生态学》(Thienemann,1942)。
后来被引伸到种群乃至群落与环境的统一。
根据这种观点,生态平衡是“生物与其环境之间的协调的稳定状态”。
2.以生态系统的输入和输出为基础:以这种观点为基础最早提出生态平衡定义的是E.P.奥德姆(1959)。
他把生态平衡定义为:“生态系统内物质和能量的输入和输出两者间的平衡”。
这类定义指出了评价生态系统平衡的基本因素,而且人们可以无需详细分析生态系统内众多组分之间的关系,只根据输入和输出就能判定系统是否处于平衡状态,即所谓的“黑箱理论”(Black box theory)(图5-15)。
3.以生态系统热力学理论为基础:斯图格林(Stugren,1978)以热力学原理为基础,在研究群落平衡问题时指出,所有的生态系统都是开放的实体,这种实体包括不可逆过程和熵增加(entropy increased)。
从热力学观点看,这样的系统不能达到平衡,群落的稳定性仅能作为生态系统内各物种间存在的颉抗力的平衡。
因此,除非稳定因素起作用,否则这样的平衡在生态系统中不会存在。
而生态系统是热力学的不平衡系统。
或者说,在大多数情况下仅是瞬时的平衡。
他还认为,每个生物种都是按下列公式向环境排熵:Sns-Sas=-S式中Sns是食物熵,Sas为排泄物熵,而Sns<Sns,由于食物的熵低于排泄物的熵,我们可以说,生物从环境中捕食为负熵流。
正是来自环境的负熵流的输入保证了系统的稳定性和排除混乱。
这就是生态平衡的热力学判断。
4.以生态系统结构成分和稳定性原理为基础:许多生态学家都强调生态平衡应该用生态系统内部结构的稳定性来表达。
这种主张的代表人物是麦克阿瑟(MacArthur,1955)。
按照他的观点,生态平衡是群落内各物种之间相互作用的结果。
物种数量趋于稳定的生态系统比物种数量波动的生态系统更平衡。
他的结论是,生态系统的平衡是随着群落组分数量的增多而增加,即被概括为“多样性增加稳定性”。
换言之,群落稳定性是多样性的函数。
由于目前人们对生态平衡这个概念的理解存在争议,有的作者用稳定性而代之,对此也有不同的见解。
如特罗杰(Trojan 1979)就曾指出,平衡和稳定性之间有重要的区别。
例如种群研究中,出生率和死亡率两者的平衡是由对种群起相反效应的两个因素——出生和死亡的平衡实现的,此时稳定性只表现为一个组分,即数量丰度。
这就是说,所有的平衡现象,包括生态平衡至少应含有两个作用相反的组分,而稳定性则是这些组分作用的结果。
二、生态系统平衡和失调的基本特征(一)生态系统平衡的基本特征生态系统不同发育期在结构和功能上是有区别的。
在生态学中,把一个生态系统从幼年期到成熟期的发展过程称为生态系统发育。
在没有人为干扰的情况下,生态系统发育的结果是结构更加多样复杂、各种组分间的关系协调稳定、各种功能渠道更加畅通。
E.P.奥德姆曾比较了生态系统发育过程中在结构和功能等方面发生的一系列变化(表5-5)。
这些指标常作为生态系统平衡与否的度量指标。
表5-5所列的20项指标可概括为六个方面:1.生态能量学指标:幼年期生态系统的能量学特征具有“幼年性格”。
如群落的初级生产超过其呼吸(Ra)、能量的贮存大于消耗,故P/R比值大于1。
发展到成熟期的生态系统,群落呼吸消耗增加,P/R比值常接近于1(特征1)。
在生态学研究中,P/R比值常作为判断生态系统发育状况的功能性指标。
幼年期和成熟期的生态系统,能流渠道的复杂程度也有差别。
幼年期生态系统中食物链多比较简单,常呈直链状并以捕(牧)食物链为主。
成熟期生态系统中食物链网络关系复杂,在陆生森林生态系统中,大部分能量通过腐生食物链传递。
2.营养物质循环特征:物质循环功能上的特征差异是,成熟期生态系统的营养物质循环更趋于“闭环式”,即系统内部自我循环能力强(特征15-17)。
这是系统自身结构复杂化的必然结果,功能表现是由环境输入的物质量与还原过程向环境输出的量近似平衡。
3.生物群落的结构特征:发育到成熟期的生态系统生物群落结构多样性增大,包括物种多样性,有机物的多样性和垂直分层导致的小生境多样化等(特征9-11和6)。
其中物种多样性—均匀性是基础,它是物种数量增多的结果,同时又为其它物种的迁入创造了条件(有多种多样的小生境)。
有机物多样性或称“生化多样性”(Biochemical diversity)的增加,是群落代谢产物或分泌物增加的结果,它可使系统的各种反馈和相克机制及信息量增多。
生物群落多样性可能与群落的生产力呈负相关关系,但多样性确是生态系统进化所需要的。
4.稳态(Homeostasis):这是生态系统自身的调节能力。
成熟期的生态系统,这种能力主要表现为系统内部生物的种内和种间关系复杂,共生关系发达,抵抗干扰能力强,信息量多,熵值低(特征20-24)。
这是生态系统发育到成熟期在结构和功能上高度发展和协调的结果。