其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上 的酶系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)， 酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外 游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有 的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物 (如乙醛、乙醇等)。 第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链 电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。
第一节 果蔬的冷害
冷 (chilling injury) 又称寒害，是指0℃以上，
10℃以下的低温对植物所
造成的伤害。
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一、冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物（香蕉、芒果 、红薯），由于系统发育处于高温多湿的气候环境中 ，形成对低温有很敏感的特性，在生长过程中遇到零 上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于亚热带植物 （黄瓜、茄子、蚕豆）的果实、蔬菜或贮藏器官 ( 如 甘薯的块根 ) ，在过低温度下贮藏也会引起冷害。某 些原产于温带的果蔬（桃、苹果、马铃薯），受害程 度较轻，苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受 冷害。 一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现 出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至 20一25℃较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会 被发展和察觉出来。
改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害 的发生。
对于某些果蔬商品用低浓度 0 2 ，和高浓度 CO2 进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、 葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和 小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道： 如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮 藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、 O2 和 C02 浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。
黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
二、对细胞器的影响
0℃以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物 的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影 响．
在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在 1 ℃ 下贮藏 4 天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄 壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。 有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察， 认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水， 促使细胞扁平化，造成表皮下陷。
对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度， 可以减轻冷害。
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％ 的环境中，在0℃下果实表皮出现的冷害陷斑，较在 相对湿度为90％的为少。有人将辣椒在0℃及相对湿 度为88％-90％中贮藏12天，有67％出现陷斑；而在 同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96％-98％， 只有33％出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节 贮藏湿度接近100％，冷害减少，而低湿则促进冷害 症状的出现。
第五章 园艺产品采后病理及生理失
调
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
果蔬的冷害 冷害过程中的生理生化变化 减轻果蔬冷害的措施 果蔬冻害
香蕉冻害图
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑 制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜， 对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老 和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温， 则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出 现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡， 品质败坏，失去商品价值。 低温对植物的为害，按低温程度和受害情况 可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。
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第二节 冷害过程中的 生理生化变化
喜温植物在零上 低温条件下，生理生 化方面出现如图化：
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一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物， 由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度 较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一 个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是 正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发 生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变 化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损， 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一 般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标 志之一。
梨果冷害图
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果 蔬产品的内在因素和外界环境因素决定
内在因素 外界环境因素
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
(一)内在因素
包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、 组织的生理状况和化学组成，采收期等因素 前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种 和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植 物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安 全贮藏的临界温度，状有：外表受到损伤，出现斑点， 表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束 或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰 老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐 烂，成分发生变化 ( 特别是香味和风味发生变化 ) ， 种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会 大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影 响商品价值。
三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例 如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受 冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以 上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。
(二)外界环境因素
包括温度、相对湿度、光照，大气成 分、栽培管理条件等因素。 在环境因素中，影响冷害的主要因素 是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高 低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害 和受害程度的决定因素。
在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越 长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温度与冷害 的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温 度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚 在0℃或10℃下贮藏4-6个星期后极少出现冷害症状，而在0℃ 与10 ℃之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。 又如广东甜橙在1-3℃或常温(平均温度为15℃ )下贮藏45个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如4-6℃ 或7-9℃)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害 症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢 活动，因而使冷害症状发展缓慢。