ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２，２００９．０４．０５４赖草属植物的抗逆性研究进展与应用前景叶煜辉，江明锋，陈艳，杨满业（西南民族大学生命科学与技术学院四川省草原研究院，成都６１００４１）摘要：赖草属是多年生禾本科植物，在中国的分布地域较为广泛。
该属内植物对逆境具有较强的抗性，尤其是对于干旱、盐碱、高寒和病虫害等有较强的抵抗能力。
综述了近年来赖草属植物抗逆性方面的研究进展，从赖草的耐旱性、耐盐性、耐寒性以及抗病虫害等方面对赖草属植物的抗逆性机理进行了探讨，并对其未来应用做出了展望。
关键字：赖草属；抗逆性；耐受机制；生理变化中图分类号：Ｑ９４５．７文献标识码：Ａ文章编号：１００８—９６３２（２００９）０４—００５４—０４赖草属（ｋ”ｚ瑚Ｈｏｃｈｓｔ）在中国又称滨麦属，是禾本科早熟禾亚科（Ｐｏｏｉｄｅａｅ）小麦族（ＴｒｉｔＤｕｍｏｒｔ，也称大麦族Ｈｏｒｄｅａｅ）大麦亚族（Ｈｏｒｄｅｉｎａｅ）中的多年生植物类群，全世界约有３０余种，分布于北半球温寒地带，多数产于亚洲中部，少数分布于欧洲和北美。
中国区域有赖草属植物约２０种，２变种，划分为３个组，即多穗组、少穗组和单穗组，主要分布于新疆、甘肃、宁夏、内蒙、东北三省、四川、陕西、河北、山西。
１。
它们的生境极其多样，在海拔５００～４７００米的范围均有分布。
从湿润的盐碱滩地和海滨滩地到干旱高温的沙土草原、荒漠化草原皆有生长，具有广泛的适应性和较高的抗逆性。
禾本科抗逆品种选育是一项世界性的重大课题，也是急迫解决的难题。
赖草作为禾本科小麦等农作物的近缘属种具有无性繁殖能力强、品质优良、营养丰富等特点，而且还具有抗旱、抗寒、抗病虫害、适应性强等优良特性。
在研究其耐受性状和耐受性的生理生化机制的基础上，克隆赖草抗逆基因并进行功能鉴定，通过转基因把克隆到的抗逆基因直接导入其他植物，可以解决传统杂交方式存在的花期不遇、杂交不亲和、周期长等问题。
通过对赖草属植物抗旱机制的研究，还可以加快抗逆新品种的开发，对提高干旱和半干旱地区的植被盖度、提高农作物产量、改良退化及沙化草地、改善西部生态环境、促进干旱地区草地畜牧业的发展具有重要意义。
１抗逆性研究进展１．１耐旱性分析５４１．１．１植物抗旱性研究的主要指标植物适应干旱环境的方式是多种多样的，有的以不同方式减少蒸腾失水，有的以特化组织大量贮存水分，有的以降低叶水势增强其吸水能力，有的以大量累积脯氨酸等有机质进行渗透调节，有的细胞液浓度大，有的原生质粘滞度高等。
由于耐旱机制的复杂性和植物对干旱适应的多样性，要寻找一个通用的耐旱性指标是不现实的。
现在中国对植物抗旱指标的选择和研究方法主要采用以下几种：（１）叶片旱生结构；（２）水分生理；（３）苗木生长；（４）叶绿素含量；（５）脯氨酸。
易津等人对赖草属牧草幼苗耐旱性进行了研究。
２。
，采用不连续干旱胁迫处理３个月后，对幼苗存活率（％）、苗高（ｃｍ）、苗鲜重（ｇ）、根冠比、茎叶干鲜数量比、叶绿素含量和过氧化物酶活性测定，结果发现赖草属内羊草（Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎ—ｓｉｓ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓｄａｓｙｔａｃｈｙｓ，内蒙古）和毛穗赖草（Ｌｅｙｍｕｓｐａｂｏａｎｕｓ）与属内其它植物相比为耐旱性较强的物种。
１．１．２赖草属的抗旱生理赖草属植物在干旱胁迫下发生许多生理变化，如：光合作用减弱，细胞膜透性平衡被破坏，丙二醛（Ｍａｌｏｎｄｉａｌｃｈｅｈｙｃｈｅ，ＭＤＡ）含量增加，超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性增加等。
１．１．２．１干旱胁迫下光合作用减弱干旱胁迫对光合作用的影响比较复杂，不仅会使光合速率降低，而且还会抑制光合作用反应中原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应进程，最终导致光合作用下降。
干旱胁迫时，叶表面气孔关闭，阻止ＣＯ，扩散，收发日期：２００８—０９—０１；修回日期：２００８—１０—２０作者简介：叶煜辉（１９８２一），男，汉族，硕士，主要从事分子生物学与基因工程方向研究，Ｅ－ｍａｉｌ：２５５２３９３ｙｙｈ＠１６３．ｃｏｍ；通讯作者：江明锋（１９７１一），男，羌族，博士，副教授，主研分子生物学与基因工程，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｍｉｎｇｆｅｎｇｊｉａｎｇｖｉｐ＠ｓｉｎａ．ＣＯＩｌｌ。
项目基金：四川省科技厅应用基础研究项目（项目编号：２００６Ｊ１３—１３４）万方数据导致光合作用下降。
同时，由于得不到外界ＣＯ：，光所形成的化学能就不能像正常情况下被利用，造成叶绿体超微结构持续的损害或不可逆的破坏。
１．１．２．２干旱胁迫下细胞膜透性平衡被破坏原生质膜是细胞最外一层薄膜，是细胞阻抗外界不良环境的屏障，它可以使植物有效防御逆境引起的伤害，从而维持细胞结构的稳定性，确保一系列生理活动正常进行。
当干旱胁迫时，最明显的变化是由于脱水使膜系统受到损伤，原生质膜的组成和结构发生明显变化，细胞膜透性平衡被破坏，使大量无机离子、氨基酸和可溶性糖等小分子物质被动地向组织外渗透，并且胁迫程度越高，原生质膜受害越大，严重时造成细胞不能维持其高度稳定的有序结构而死亡。
侯建华等。
３１研究表明在轻度（１５％）和中度（２５％）水分胁迫下，灰色赖草的敏感指数大于羊草，但在重度（３５％）水分胁迫下，灰色赖草的敏感指数小于羊草。
１．１．２．３干旱胁迫下ＭＤＡ含量增加一般认为，膜系统是干旱伤害的最初和关键部位，干旱对膜的伤害与膜脂过氧化的增强有关。
ＭＤＡ是膜脂过氧化的主要产物，其含量高低反映着植物受伤害的程度。
水分胁迫使ＭＤＡ含量增加，而且随着水分胁迫程度的加深，ＭＤＡ含量也逐渐增加。
这说明水分胁迫使细胞膜的膜脂发生了过氧化作用。
１．１．２．４干旱胁迫下ＳＯＤ活性增强干旱胁迫使植物产生大量自由基（０２、ＯＨ、Ｈ：０：等），它们能直接或间接启动膜脂的过氧化作用，导致膜的损伤或破坏。
ＳＯＤ是植物体内第一个清除活性氧的关键酶，能将０ｆ歧化为Ｈ：０：，对０ｆ本身及其所产生的其他活性氧对机体的伤害起保护作用，因此ＳＯＤ活性大小能较好地反映品种的抗旱性强弱。
侯建华等ｐ。
研究表明，干旱胁迫下灰色赖草（Ｌ・ｃｉｎｅｒｅｕ一，美国）、羊草及它们的杂交种ＳＯＤ酶活性均有明显增加。
在轻度（１５％）水分胁迫下，羊草和杂交种ＳＯＤ酶活性增加的幅度明显大于灰色赖草；在中度（２５％）水分胁迫下，灰色赖草和杂交种ＳＯＤ酶活性的增加幅度大于羊草；在重度（３５％）水分胁迫下，杂交种ＳＯＤ酶活性的敏感指数明显大于羊草和灰色赖草。
１．１．３赖草属的耐旱机理赖草属植物在长期进化过程中，主要通过自身的组织结构分化，生理的调节和变化来适应干旱的环境。
１．１．３．１耐旱的组织结构研究水是植物赖以生存的最重要的条件，因此，旱生植物的根、茎、叶应具有典型的旱生结构。
王六英等。
４１研究了羊草、赖草、大赖草（Ｌ・ｒａｃｅｍｏｓｕｓ）３种赖草的营养器官根、茎、叶的结构，结果表明：三种牧草的组织结构明显具有减少水分散失，提高水分利用的特征。
１．１．３．２气孔调节植物对干旱信号的形态学反应是通过气孔口来调整气孔开度，防止植物体内水分散失，维持一定的光合作用。
尽管气孔仅占片叶面积的１％～２％，但大约有９０％的水分是通过气孔散失，因此通过控制气孔来减少水分损失是提高水分利用率的重要途径。
１．１．３．３渗透调节渗透调节是指细胞内渗透势的调节，是植物适应水分胁迫的主要生理机制。
在受到轻度干旱胁迫时，可以诱导植物细胞内发生溶质积累，植物通过渗透调节降低水势，维持一定的膨压，从而维持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的进行。
植物渗透调节主要通过脯氨酸、甜菜碱等亲和性溶质的积累而实现。
此外，离子和水分子通道的变化调节着离子和水分子进出细胞，也是渗透调节的重要方面。
１．１．３．４活性氧的清除处于干旱胁迫时植物本身能形成一些防御机制，如活性氧的酶促与非酶促两大清除系统，对胁迫形成的活性氧积累作出积极反应。
其中，ＳＯＤ是生物体内普遍存在的一种酶，在保护酶系中处于核心地位。
许多报道认为水分胁迫下植物体内ＳＯＤ活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关。
此外，过氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｙｄａｓｅ，ＰＯＤ）和过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）也是很重要的两种保护酶，它们协同起作用共同抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害。
如ＳＯＤ催化两个超氧自由基发生歧化反应形成０。
和Ｈ：Ｏ：，Ｈ：Ｏ：再被ＰＯＤ和ＣＡＴ催化清除。
１．１．３．５水通道蛋白的作用水通道蛋白是跨膜通道的主嵌入蛋白家族中的一种，具有运输水分的功能，它可以形成专一的水运输通道，允许水自由进入，而将离子或其他有机物拒之门外。
研究表明，干旱能诱导水通道蛋白基因表达，从而改变膜的水分通透性，便于水分透过胞质膜或液泡膜进入细胞，使脱水胁迫下的细胞保持一定的膨压，有利于实现渗透调节，维持正常的生命活动。
许冬梅等怕一对宁夏中部干旱带的固定和半固定沙地草地、丘间盐碱滩地草地、缓坡丘陵梁地草地等三种类型沙质草地中赖草和中亚白草的几个抗逆生理指标进行了分析。
结果表明：两种植物脯氨酸及可溶性糖含量均以丘间盐碱滩地草地最高，ＭＤＡ含量以丘间盐碱滩地最低，ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ活性以丘间盐碱滩地最高。
赖草（Ｌ・ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）的脯氨酸含量、可溶性糖含量及ＭＤＡ含量高于中亚白草。
综合各种生理特征，赖草主要是通过积累渗透调节物质，增强渗透调节能力以适应逆境胁迫；中亚白草则主要通过酶促防御系统活性的增加，使得植物细胞免受活性氧伤害，从而抵御逆境胁迫。
１．２耐盐性分析盐胁迫对植物造成的伤害之一是导致生理伤害，５５万方数据造成吸水困难，使植物组织相对含水量降低而产生伤害。
植物能否在盐碱生境中生存，首先取决于他们能否发芽、发芽率的高低和发芽速度的快慢。
种子的萌发期是在植物生活史中对盐碱胁迫最敏感的时期。
赖草具有庞大的根系，有利于脱盐，改善土壤的结构和微生物的生境。
孙菊等。
６。
通过对赖草种子在ＮａＣｌ、Ｎａ，ＣＯ，和二者混合盐溶液胁迫下的发芽率、初始萌发时间、发芽速度以及胚芽和胚根的生长情况等特性进行了研究，结果表明胚根是对盐胁迫较为敏感的部位，赖草种子的发芽率对三种不同的溶液盐胁迫存在一定差异，对于两种溶液的混合液最为敏感，其次为Ｎａ：ＣＯ，，具有一定的耐ＮａＣｌ性。
赖草可以在ＮａＣｌ１００ｍｍｏｌ／Ｌ以下的中性盐渍生境中定居下来，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的浓度可使种子初始萌发时间提前，发芽速度显著提高。
侯建华等ｏ７。
研究了赖草属内的羊草和灰色赖草及其杂交种的耐盐生理，综合分析了多种与耐盐相关的指标，得出结论如下：杂交种对盐胁迫的敏感性与亲本灰色赖草相近，小于另一亲本羊草。
实验结果还表明，高浓度盐分（２．０％）胁迫下，叶片相对含水量急剧下降，而且下降的幅度在不同材料问的差异性变小。
相对电导率、ＭＤＡ含量大量增加，ＳＯＤ酶活性开始下降，说明随着水分胁迫的加剧，使供试各材料叶片的各项生理指标表现出适应性变化。