植物抗逆性研究概述摘要：植物在进化过程中，对于外界的不良环境会产生一定的防御机制。

综述了干旱、高盐、低温对植物的危害及植物的抗逆性应答反应，以及水杨酸和脱落酸在逆境胁迫中发挥的作用。

关键词：植物，抗逆性，水杨酸，脱落酸逆境指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫。

植物在生长过程中经常会遇到干旱、盐碱、低温、重金属以及病原物入侵等不良环境条件的影响，导致植物水分亏缺，从而产生渗透胁迫，影响植物的生长和发育，严重时会导致植物死亡。

反之，植物经过长期的逆境锻炼也进化产生了一系列对逆境的适应能力，即植物的逆境适应性。

其包括避逆性和抗逆性2个方面。

避逆性是指植物整个发育过程不与逆境相遇,而是在逆境胁迫到来前已完成生其生活史，但不是普遍现象，只存在于少数植物。

而抗逆性是指植物对逆境的抵抗能力或耐受能力，简称抗性，包括御逆性和耐逆性。

抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成的，也是绝大多数植物响应环境胁迫的普遍方式。

同样，激素水杨酸( Salicylicacid, SA) 和脱落酸（Abscisic Acid，ABA）均是植物体内重要的激素，不仅能调节植物的一些生长发育过程，还在植物抗生物胁迫和非生物胁迫中发挥着重要作用。

因此，从干旱胁迫、盐胁迫、低温胁迫、重金属胁迫以及病原物入侵等方面简要介绍植物的抗逆生理及机制，同时也介绍了SA、ABA在植物抗环境胁迫方面的重要意义，以及植物抗逆性基因工程方面的研究成果。

1干旱胁迫对植物的影响1.1 干旱对植物的伤害干旱对农作物造成的损失在所有的非生物胁迫中占首位，仅次于生物胁迫病虫害造成的损失。

当植物耗水量大于吸水量时，植物体内就会发生水分亏缺，面临干旱胁迫。

当植物细胞失水达到一定程度时，膜的磷脂分子排列发生紊乱，膜蛋白遭破坏，使膜的选择透性丧失；叶绿体和线粒体结构也被破坏，会使叶绿体类囊体片层数目减少、扭曲，使线粒体内嵴数量减少，细胞核核膜模糊，染色体凝聚，合成酶类活性下降，光合作用下降。

1. 2植物的抗旱反应干旱胁迫时，植物的形态结构、渗透调节等会发生相应的变化。

抗旱性强的植物根系和输导组织较发达，表皮绒毛多，角质化或膜脂化程度高，叶片细胞体积/表面积比值小，等这些都有利于增加水分的吸收，减少水分的散失。

而且植物在面临干旱胁迫时，体内的水分和营养物质会发生重新分配，茎和新叶会从老叶、花、果实中吸收水分和营养。

在受到轻度干旱胁迫时，植物能够诱导细胞内发生溶质积累，通过渗透调节降低水势，从而保证组织水势下降时细胞膨压得以维持。

植物的渗透调节主要通过亲和性溶质的积累而实现。

这类亲和性溶质主要包括脯氨酸、甘露醇、多胺等小分子有机物，它们的大量积累不但不会破坏生物大分子的结构和功能，反而表现出良好的亲和性，有助于植物在干旱条件下对水分的吸收。

1.3 水杨酸与植物的抗旱性SA 的类似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况，保护膜的结构。

1%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力。

根据陶宗娅等的研究，用含1.0mmol/L SA的不同渗透势PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，结果表明：SA 降低了叶片过氧化氢酶的活性，轻度胁迫下SA对稳定膜结构和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA 处理下叶片失水量、膜相对透性和丙二醛含量有所增加，H2O2和O-2积累也较快，但与不加SA处理比较，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶( POD)活性仍较高，脂质过氧化程度稍有加重。

不同条件下SA在参与和影响植物代谢过程中信号传导途径及其对代谢调控的机理可能存在差异。

又如，外源SA 及其类似物的作用位点之一可能在细胞膜上，引起跨膜电势快速去极化，从而增加膜透性，使K+等小分子物质的外渗量增加。

大量外渗的K+ 等物质可能进一步降低溶液渗透势，增加渗透胁迫强度。

1.4脱落酸与植物的抗旱性早在20 世纪60 年代末，Wright 和Hiron就证明渗透胁迫可诱导细胞合成ABA，ABA 积累与植物品种间抗旱性强弱有关，ABA 含量可作为抗旱性鉴定的评价指标之一。

随后，有大量的研究结果表明，ABA能明显减少叶片水分蒸发，降低叶片细胞膜透性，增加叶片细胞可溶性蛋白质含量，诱导生物膜系统保护酶SOD形成。

下叶片内ABA含量升高，保卫细胞膜上K＋外流通道开启，外流K＋增多，同时K＋内流通道活性受抑，内流量减少，叶片气孔开度受抑或关闭气孔，因而水分蒸腾减少，最终植物的保水能力和对干旱的耐受性提高。

2 盐胁迫对植物的影响2.1 盐胁迫对植物的伤害土壤盐分过多时会对植物造成盐害。

一般情况下，当土壤含盐量超过0.20% ～0.25%时，就会引发盐胁迫。

盐胁迫对植物的伤害作用分成2类：一类是盐离子本身对植物的毒害，包括对质膜的破坏和对代谢的干扰；另一类是盐离子引发的2种次生毒害作用，渗透胁迫和营养缺乏胁迫。

而且，由于对植物的胁迫及伤害导致植物细胞内蛋白质合成受抑制，蛋白质开始大量分解，游离氨基酸、酰胺和氨含量上升，产生氨毒害，使得植物生理代谢紊乱。

2.2 植物的耐盐反应植物为适应盐胁迫环境，有其自身的一套适应机制。

主要分为对盐离子伤害的调控和渗透作用的调节。

在盐胁迫下，细胞膜上的Ca2＋及细胞质内Ca2＋水平变化是引发代谢调节的重要标志。

植物可以通过增加膜结合Ca2＋量来提高逆境下膜的稳定性，且外源Ca2＋浓度的增加也可以作为一种刺激，改变某些蛋白质翻译转录过程，诱导新的胁迫蛋白产生，提高植物抗逆性。

也有研究表明，在盐胁迫下，金银花叶片绿原酸含量呈短期内低盐下降，高盐上升的趋势，也表现出对逆境的一种适应。

2.3 水杨酸与植物的耐盐性在植物抗病研究中，人们发现SA及其类似物往往诱导植物产生抗盐性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜质不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，还能提高硝酸还原酶活性，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径，以及植物体内茉莉酸代谢。

目前，关于SA诱导植物抗盐性方面的报道不是很多，根据宋景芝等人的研究，在盐胁迫条件下，SA能提高小麦种子发芽率、发芽指数和活力指数，降低幼苗叶片质膜透性和盐胁迫对细胞膜的伤害，提高幼苗体内SOD、POD等细胞保护酶的活性，减少膜脂过氧化作用产物丙二醛的积累，降低Na+和提高K+的向上运输选择。

2.4 脱落酸与植物的耐盐性许多研究显示，ABA能够提高植物对盐胁迫的抗性，缓解盐分过多造成的渗透胁迫和离子胁迫，维持水分平衡，从而减轻植物的盐害。

外施ABA能引起胡杨气孔阻力上升，抑制气孔开度，从而减少叶面蒸腾失水，维持叶片中的正常含水量。

ABA也可减少由质流所造成的被动吸收的盐分积累和降低木质部汁液中的盐分浓度，因而盐分积累速率减缓，使胡杨有选择性地吸收大量的Ca2+和K＋，从而拮抗盐离子的毒害，维护细胞膜的稳定性。

也有研究表明，外源Ca2+、ABA和H3PO4可以明显缓解盐碱胁迫对羊草生长的抑制作用，这主要是通过渗透调节作用。

促进植物对K＋、NO3-吸收，提高羊草体内K＋、Na＋、氮的含量，从而拮抗盐离子的毒害，稳定细胞膜。

3 低温胁迫对植物的影响3.1 低温胁迫对植物的伤害低温对植物的伤害可分为冷害和冻害两类。

冷害是热带、亚热带喜温植物及生长旺盛的温带植物，突然遭到0℃以上低温或低温反复侵袭造成的伤害。

冻害是指植物受到冰点以下的低温胁迫，发生组织结冰而造成的伤害。

冷害和冻害都会使植物的各项活动减缓或停止。

低温首先损伤细胞的膜体系，从而导致体内生理生化过程的破坏，低温引起细胞各种膜结构的破坏是造成植物冻害损伤和死亡的根本原因，而质膜是这种破坏的原始部位。

伤害性低温不仅会引起膜脂的相变，而且会引起膜蛋白的变化，包括膜蛋白的构型变化以及膜蛋白和膜脂相互关系的变化，引起膜蛋白的迁移运动。

3.2 植物的抗低温反应冷害发生时，植物体主要通过产生各种功能分子或改变某些分子的状态来对抗低温。

低温时，植物体内的甘油－3－磷酸酰基转移酶、W－3－脂肪酸去饱和酶等能催化膜中脂肪酸的去饱和反应，增加质膜中不饱和脂肪酸的含量，从而提高了植物的抗冷性。

RNA、rRNA 和mRNA 含量也有所上升，核糖体结构发生改变，增加了转录系统在低温下的稳定性。

抗寒性较强的植物常通过回避细胞内结冰、避免脱水胁变和忍耐细胞脱水胁变的方式抗冻。

植物避免细胞内结冰的方法有4条途径：一是提高细胞液的浓度，降低冰点；二是使细胞内的水流到细胞外结冰；三是细胞液的过冷却；四是水的玻璃态化。

其中细胞外结冰和细胞液的过冷却是植物避免细胞内结冰伤害的最主要和最普遍的两种适应机制。

3.3 水杨酸与植物的抗寒性SA在低温胁迫期间对细胞膜和一些光合功能提供了保护作用。

外源SA处理幼苗叶片，同时增加了ASA和脱氢抗坏血酸(DHA) 、脯氨酸的含量，使叶片中总抗坏血酸含量增加，有效抑制了低温逆境中的氧化程度，减少了活性氧对细胞的伤害，提高了植物的抗性。

外源施加SA及其类似物均能减轻玉米幼苗遭受低温胁迫的毒害症状。

同样也能提高水稻种子发芽率、发芽指数和活性指数，降低低温胁迫对细胞膜的伤害，提高萌发种子的α-淀粉酶活性。

也有研究表明，SA的作用不是直接的，而是起信号分子的作用。

康国章等与Ding等的研究还发现高浓度的SA能增加低温胁迫期间电解质的泄漏，加剧冷害。

这表明SA的抗冷作用可能不是直接的，而是间接的，通过诱导某种防卫反应来提高植物的抗冷性。

3.4 脱落酸与植物的抗寒性在低温锻炼时，抗寒性强的品种比抗寒性弱的品种易诱导积累ABA。

刘德兵等用不同浓度的脱落酸溶液喷洒香蕉幼苗后，模拟自然降温过程进行冷胁迫处理，发现不同浓度的脱落酸均不同程度地提高香蕉幼苗冷胁迫期问叶片SOD 活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低细胞质泄漏，减缓叶绿素降解，减少叶片萎蔫面积和死亡率，从而缓解了低温对香蕉幼苗的冷伤害程度，其中以浓度为20mg／L 的脱落酸保护效应最明显。

随着研究的逐步深入与研究层面的逐步拓宽，很多科学研究数据表明，ABA 与植物的抗寒性起着重要的作用。

例如，徐利利等通过电导法测定经不同浓度脱落酸水培的3 种木樨科植物在3 种低温条件下受伤害的程度。

结果表明，在其他条件相同时，冰冻时间越长，植物受伤害程度越大；在适合范围内，脱落酸浓度越大，植物受伤害程度越小，抗逆性越强；水培时间越长，伤害度越大。

4 结语近年来，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化，干旱、低温胁迫、盐胁迫等问题也日趋严重，对植物保护和农林业生产构成了一定程度的威胁，虽然对植物在逆境环境下的生理变化及抗逆反应的研究已较成熟，但尚未将所有生理生化变化的分子机制研究透彻。

因此，对植物在逆境下产生了许多与抗逆反应相关的功能蛋白质，定位编码它们的基因，利用基因工程的手段将其转化到其他植物中，得到具有复合抗性的植株，对农业生产、环境保护都有十分重要的意义。