换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。

(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野
生型与突变型未发生分离，野生型和突
变型 M2发生分离，称第二次分裂分离
(second division segregation)。

着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色
单体交换，因此这四种子囊均为交换
型子囊。
非交换型、交换型子囊的形成
ct
•问题：24.97≠5.35+20.32 •原因：双交换引起 •校正： 5.35+20.32=24.97+2 x 0.35=25.67 • y 5.35 ec 20.32 ct 25.67
双交换的特点： •双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合 的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1： 1，如果是连锁的，则非交换>单交换>双交换。 •双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位 置发生改变，另两个基因位置不变。 •重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾 两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重 组。理论上说，染色体图距应由交换值表示， 但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。
干扰与符合
干涉（扰）和并发系数（率）
•干涉：发生一次单交换后会影响临近发生另一次单交 换，称干涉。 •可分为正干涉和负干涉。真核生物一般为正干涉，原 核生物为负干涉。 •干涉的大小用并发系数（C）表示： 观察到的双交换频率 •并发系数 C= 两个单交换的乘积 •干涉 I=1-并发系数
上例：C=0.35%/(5.35% x 20.32%)=0.3211



三、着丝点作图（centromere mapping)：
利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离。
(1)、第一次分裂分离与第二次分裂分离

M1: 第一次分裂分离
着丝粒与标记基因的分离时期在第一次减数分 裂时期

M2：第二次分裂分离
着丝粒与标记基因的分离时期在第二次减数分裂 时期
(3)、着丝点作图的计算
（4 ） － ＋ － ＋ 5 MII
（5） ＋ － － ＋ 10 MII
（6） － ＋ ＋ － 16 MII
交换型
M II 1 着丝粒距离 100% M I M II 2 9 5 10 16 1 100% 7.3% 105 129 9 5 10 16 2
果 蝇 的 4 个 连 锁 群
第三节 真菌的遗传分析
真菌类的遗传分析---四分子分析
顺序四分子分析 四分子分析 着丝粒作图 重组作图 非顺序四分子分析: 重组作图
一、脉孢霉(红色面包霉)的生活史
无性孢子——分生孢子
有性孢子——子囊孢子
优点：
•单倍体生物 •生活史简单，生长快，易培养 •具有有性生殖过程 •一次减数分裂的产物在一个子囊内， 易分析
第三章 连锁互换与基因作图
第一节 连锁与重组
性状连锁遗传的发现
连锁遗传的解释
测交： 杂合体或未知基因型的个体 与隐性纯合体的交配
1912年Morgan用果蝇为材料研究连锁现象， 提出了遗传学的第三定律——连锁与互换定 律
完全连锁与不完全连锁
二、交叉与交（互）换 交叉：1909年Janssens首先观察到减数分 裂同源染色体部分区域的交叉。 互换：Morgan 设想交叉的区域应该是染 色体互换的区域，因此表现为不完全连 锁（如上例的11%重组合）。 完全连锁：雄果蝇和雌家蚕
两对基因杂交，如不考虑孢子排列，只考虑 性状组合时，子囊可以分为3种四分子类型。
1. 亲二型(parental ditype , PD)，有两种基因型，并与 亲代相同。包括子囊型①和⑤。 2. 非亲二型(non-parental ditype ,NPD)，有两种基因型 都跟亲代不同，是重组型。包括子囊型②和⑥。 3. 四型（tetratype, T），有四种基因型，2种与亲代相 同，2种重组型，包括子囊型③、④和⑦。
•确定基因顺序：根据双交换类型的特点， 我们知道这3个基因的顺序为y—ec—ct。 •统计各类型的数据, 计算重组值： y—ec: 5.00%+0.35%=5.35% ec—ct: 19.97%+0.35%=20.32% y—ct: 5.00%+19.97=24.97% •图距： y 5.35 ec 20.32 24.97
几个概念： 1、重组与交换：重组是指基因的重新组合； 交换是指染色体片段的交换。 2、单交换和双交换：单交换是指在考察区域 内发生了一次交换，同理双交换是指发生了 两次交换。
第二节 重组率及测定
交换值的测定
交换值与连锁强度的关系
影响交换值的因子
第三节 基因定位与连锁遗传图


用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子中lys+和lys-呈 4:4的比例，事实也是如此。

在对子囊进行镜检时发现孢子中lys+和lys-有六种排列方式，即我 们教材p80表3-7所示的六种排列方式。
粗糙脉孢菌+X-杂交子代子囊类型 子 囊 类 型 子囊 型 分裂 类型
(1) + + 105
③
(T)
交换类型 二 线 双交换
染色体图象 ＋ a
重组
四分子类型
＋a , na , ＋＋ , n＋
子囊型
50% n ＋ ＋ a
④
(T)
0% ＋a , n＋, ＋a , n＋ (PD)
单交换
n ＋ 四 线 多交换 n ＋ ＋ a
⑤
100%
＋＋, na , ＋＋, na
⑥
(NPD)
Neurospora crassa
子囊型 四分子 基因型 次 序
n a 杂交结果
③
++ +a n+ na
①
+a +a n+ n+
②
++ ++ na na MIMI
④
+a na ++ n+
⑤
+a n+ +a n+
⑥
++ na ++ na
⑦
++ na +a n+
分离发 生时期 MIMI
MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII
Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM。
(4)交换型与非交换型
六种子囊孢子排列方式
六种子囊孢子排列方式
第一次分裂分离与第二次分裂分离

(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 M1彼 此分离，称第一次分裂分离(first division
segregation)。

着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交
I=1-0.3211=0.6789(67.89%)
连锁遗传图
连锁遗传图
连锁群：彼此连锁，具有一起往下 传递的趋势的许多基因，构成一个 连锁群。 某种生物的连锁群的数目等于该生 物的染色体对数。
重组频率(值）： 重组合 Rf= X 100% 亲组合+重组合
染色体图距： •两个基因在染色体上的相对距离。1%的重组值 定义为1个图距单位（map unit, mu)。 •也有人将1个图距单位称为1个厘摩（centi Morgan, cM) 。
四、两个连锁基因的作图
亲二型（PD）、非亲二型（NPD）、四型 （T）
•PD：四个孢子中只有两种基因型，且分别与两亲本 相同，基因间没有重组。 • •NPD：四个孢子中只有两种基因型，且分别与两亲本 不同，是由基因重组产生的。
•T：四个孢子中只有四种基因型，两种分别与两亲本 相同（没有重组），另两种分别与两亲本不同（重 组）。
四分子 类 别
PD
NPD 1
T 90
T 5
PD 90
NPD 1
T 5
实得子 808 囊 数
三线 双交 换
＋
a 50% ＋＋, na , ＋a , n＋ ⑦ (T)
n
＋
资料分析：
1. 计算nic与着丝粒之间的重组率：
基因定位
两点测验
三点测验
果蝇三点测验
果蝇三点测交作图： 例：果蝇Y染色体上有 y—黄身，Y—灰身； ct—截翅，Ct—正常翅；ec—棘眼，Ec—正 常眼。
杂交：Y Ct Ec/y ct ec(♀) x y ct ec/Y(♂)
子代：y ct ec Y ct ec Y Ct ec 1071 66 6 Y Ct Ec y Ct Ec y Ct ec 1080 78 282

交换型子囊数 1 100% 着丝粒距离= 子囊总数 2 第二次分裂分离子囊数 1 100% 子囊总数 2
如：将两种菌株进行杂交lys+ × lys－，得如下结果
子 囊 类 型 子囊数
分裂类型
129 MI
MI
非交换型
＋ ＋ － －
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（1） ＋ ＋ － － 105
（2）
（3） ＋ － ＋ － 9 MII
Y ct Ec
293
y ct Ec
4
例如：y+ w+ ec+/y w ec可产生8种配子，这8种配 子来源于非交换、单交换及双交换。
分析：
•归类：把一次交换产生的配子（表型）归为 一类，填入表中： 重组 类型 数目 占总数% y—ec ec—ct y—ct y ct ec 1071 74.68 Y Ct Ec 1080 Y ct ec 66 5.00 √ √ y Ct Ec 78 y Ct ec 282 19.97 √ √ Y ct Ec 293 Y Ct ec 4 0.35 √ √ y ct Ec 6