Hale Waihona Puke (1) 蜂媒传粉花的综合特征
有蜜腺导迹 我们看到的白 色的花或黄色 的花，事实上 都点缀着紫外 光图形，这种 图形常常成为 引导蜜蜂找到 蜜腺的“路标”
蜜导(honey guide)，其 作用能在近距离引导昆 虫迅速地找到蜜源。 如何证明呢？
Foxglove
Coreopsis with a bull's eye pattern 一个很好的例证
Independent Origins of Heterostyly in Narcissus distyly tristyly
N. albimarginatus - Apodanthae
• Striking convergent evolution of floral traits
N. triandrus - Ganymedes
(4) 蝇媒传粉花的综合特征
花通常辐射对称 无深度至适度深度，或包成深的陷井状 无蜜腺导迹 无报酬，或花粉或蜜腺
(5) 甲虫传粉花的综合特征
花白天和夜晚开放 花色多样 强烈，呈果味或氨类气味
Carrion-Beetle Pollinated Amorphophallus (Devil’s tongue)
S
Floral Design & Pollination Biology in Narcissus
Amer J Bot (2004) 91: 1007-21
New Phytologist (2005) 165: 45-53
Floral Design & Stylar Conditions in Narcissus
3. 受精 一个精子与卵结合形成 受精卵并成为二倍体的 合子，合子将来发育成 为产生新个体的胚； 另一个精子与中央细胞 极核结合，成为三倍体 的受精极核并进一步发 育成为胚乳。 这种双受精是被子植物 特有的现象，也是植物 有性生殖中最进化的形 式。
三、传粉模式
1. 传粉过程
在有花植物中，传统上习 惯于将传粉过程分为三个 主要的阶段： 花粉从花药中释放的过 程； 花粉从父系结构向母系结 构传送的过程； 花粉成功地落置于柱头表 面，继而萌发的过程。
一个突出的特点在于，在传粉发生的过程中除 植物本身之外，还有第二种生物（动物）的介 入。 其结果必然导致植物的花与传粉者之间某种关 系的建立。 在花与传粉者之间维系这种关系的往往是蜜 腺、花粉、气味以及花色等被称之为“诱物”的 花部结构和特征。
Wyatt (1983)将以动物为媒介进行传粉的植 物花综合特征分为9大类，包括开花时间、花 色、气味、形态、蜜腺等等结构在内的种种 特点，并对应以特定的传粉媒介。 为认识花部的形态特征适应于传粉类型的重 要性提供了一种十分有益的研究途径。 可以根据花的综合特征推测可能的传粉者。
Pathways to Dioecy
3）雌雄异熟(Dichogamy) 雄性先熟(Protandry)
3）雌雄异熟(Dichogamy) 雌性先熟(Protogyny)
4）花柱异长(Heterostyly) 两型花柱(Distyly)
花柱异长 的进化意 义
三型花柱(Tristyly)
L
M
(1) 风媒传粉花的综合特征
产生大量的花粉 花粉粒较小，表面相对光滑而不具粘性
(1) 风媒传粉花的综合特征
花部营养性结构（花被）减化 以增加花粉进入空气流的效率 柱头常特化以利于捕捉花粉
Female flower Male catkin
(2) 水媒传粉花的综合特征
仅发生于少数水生植物中，多见的异花性 产生大量的花粉 减化的花粉外壁以及扩大的柱头表面积
2. 传粉模式
有花植物的传粉模式在传粉的过程中表现出 了极大的多样性，并通过花部的种种特征及 其与传粉媒介间的相关性得到体现，代表了 对不同传粉机制的适应。 有花植物的传粉模式根据传粉媒介的不同可 分为两大类型。 生物传粉 非生物传粉
1）生物传粉(biotic pollination): 生物传粉的综合特征：
Violet
(1) 蜂媒传粉花的综合特征
具气味，通常香甜 花辐射对称或两侧对称 花无深度至有适度的深度 蜜腺或花粉，暴露或隐蔽
(2) 蝶媒传粉花的综合特征
花白天和夜晚开放，或昼开夜闭 花为亮红色、黄色和蓝色 气味适度强烈，通常香甜
(2) 蝶媒传粉花的综合特征
通常辐射对称，花口向上 花常具深而狭的管状，或有距 有蜜腺导迹 蜜腺，隐蔽
Amer J Bot (2004) 91: 1007-21
• Association of deep corona & long floral tube promotes ‘depth-probed’ pollination by long-tongued bees
Diversity and Evolution of Stylar Conditions in Narcissus
子房壁
胚珠
子房的结构
花药（示花粉）
完全花与不完全花 完 全 花 ：花萼、花 冠、雄蕊與雌蕊四 部份齐全的花。如 油菜、棉、桃、番 茄等的花 不完全花：花萼、 花冠、雄蕊與雌蕊 四部份不齐全，缺 少其中一个或几个 部份的花。如桑、 丝瓜、柳等的花。
两性花与单性花 兩性花(perfect flower)：一朵花同时具有 雄蕊与雌蕊。 单性花(imperfect fpower)：花朵中缺少雄 蕊 或雌蕊，或是雌雄蕊都有 ，但其中之一 以退化而无效。
生物传粉的类型：
依据传粉媒介的不同主要分为两大类 昆虫传粉(Insect pollination)： 主要包括蜂类、蝶类、蛾类、蝇类和甲 虫。 脊椎动物传粉(Vertebrates polillation)： 主要包括蝙蝠和鸟类。
(1) 蜂媒传粉花的综合特征
白天和晚上开花，或昼开夜闭 颜色多样
问题：蜜蜂可以看到红色的花吗？ 蜜蜂具有很好的色觉，但是它们可以看见的光 谱与我们的不同。(卡尔·冯·弗里希 ) 它们看不见红光，但是，它们看得见波长较短 的紫外光，对它们来说紫外光是很鲜明的颜 色。“蜜蜂紫” 可看到黄色、蓝色以及紫外线。
红色的花又有什么适应呢？
在人眼里头蕊兰花与钟形花颜色不同，但两种花反射 的光曲线轮廊在独居蜂视觉范围内却是完全相同的。 兰花在此实际上是拟态生物，钟形花充当了模型的角 色，独居蜂则是被欺骗者。(瑞典乌普沙拉系统植物学 会的L. Anders Nilsson )
红色的喇叭金 银花主要吸引 蜂鸟和蝴蝶， 但并不妨碍一 些蜂类对其进 行访问。红花 中间的的黄色 对吸引蜂类起 到重要作用。
Amer J Bot (2004) 91: 1007-21
• Correlated evolution of stigma-height dimorphism and long floral tubes • Independent origins of distyly and tristyly associated with long floral tubes & presence of deep coronas
二、传粉与受精
1. 花粉和胚囊的发育 花粉和胚囊的发育 成熟是完成传粉与 受精的基本条件。
2. 传粉（Pollination）: 花粉从雄性花粉囊上转移到雌性柱头上的过程。 柱头如何从其它雄蕊得到花粉(传粉模式)。 花粉粘在柱头上，开始长出花粉管。 当花粉管开始向卵细胞生长，授精开始。
传粉的类型： 自花传粉：一朵花的花粉,落到同一朵花的 柱头上。 异花传粉：一朵花的花粉,落到另一朵花的 柱头上。
(3) 蛾媒传粉花的综合特征
花在夜间或黄昏开放 花白色或灰至绿色 适度强烈或强烈，通常香甜
(3) 蛾媒传粉花的综合特征
花辐射对称，水平或下垂 适度深管状，深狭管状或有距 无蜜腺导迹 丰裕的蜜腺，隐蔽
(4) 蝇媒传粉花的综合特征
花白天和夜晚开放 花色多样 气味多样
Carrion-Fly Pollinating Orbea variegata
(6) 蝙蝠传粉花的综合特征
辐射对称或两侧对称 刷状或碗状 无蜜腺导迹 蜜腺和花粉，暴露
2) 非生物传粉(aliotic pollination) 非生物传粉的综合特征
不存在“相互适应”的问题 所有的适应现象仅来自被传粉者一个方面 花粉的传播是随机的，缺乏方向性，因而具 有浪费的性质(Faegri 和 van der Pijl, 1979) 风媒传粉，水媒传粉
30 20
mm
10 0
L L
S
monomorphism
30 20 10 0
stigma-height dimorphism
mm
L
S
L
M
S
distyly
tristyly
Correlated Evolution of Floral Traits & Stylar Polymorphisms in Narcissus
(5) 甲虫传粉花的综合特征
辐射对称 平坦或碗状 无蜜腺导迹 花粉或食物体
(6) 鸟媒传粉花的综合特征
花昼开夜闭 花亮红色 无气味
(6) 鸟媒传粉花的综合特征
辐射对称或两侧对称 深而宽的管状或有距 无蜜腺导迹 蜜腺，隐蔽
(6) 蝙蝠传粉花的综合特征
花夜间开放 花暗白色或绿色 强烈，呈发酵气味
secondary dimorphism
monomophic ancestor
stigma-height dimorphism
L
distyly
S
L M S
L M S
L
S
L
S L S
“I do not think anything in my scientific life has given me so much satisfaction as making out the meaning of the structure of heterostylous flowers” (Darwin 1876)