磷酸果糖激酶
果糖果糖-6-磷酸
果糖果糖-1,6-二磷酸
二磷酸转变为甘油醛（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛 果糖 二磷酸转变为甘油醛 3-磷酸和二羟丙酮磷酸 磷酸和二羟丙酮磷酸
醛缩酶
果糖-1,6果糖-1,6-二磷酸
二羟丙酮磷酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸
（五）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸 二羟丙酮磷酸转变为甘油醛 磷酸
葡萄糖 → 2乳酸 乳酸 2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O 总能量变化为 ∆G10’=－196.7kJ/mol － ∆G20’= ＋61.1kJ/mol ∆G0’=∆G10’+ ∆G20’=－135.6kJ/mol －
其中由ATP捕获的能量的比例为 捕获的能量的比例为 其中由 61.1/196.7 ×100% = 31%
丙糖磷酸异构酶
二羟丙酮磷酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸
五、酵解第二阶段的反应
磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸 （一）甘油醛-3-磷酸氧化成 甘油醛 磷酸氧化成 二磷酸甘油酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
甘油醛甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
砷酸盐是磷酸的类似物， 砷酸盐是磷酸的类似物，可以代替磷酸结合 到甘油酸的1位 并很快水解， 到甘油酸的 位 ， 并很快水解 ， 使得不能形成 1,3-二磷酸甘油酸， 不能产生 二磷酸甘油酸， 二磷酸甘油酸 不能产生ATP， 导致解偶联 。 ， 导致解偶联。
第22章 糖酵解作用
(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 糖酵解第二阶段 放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解过程中各步反应的 能量变化
反应内容
1. G＋ATP → G-6-P + ADP ＋ 2. G-6-P → F-6-P 3. F-6-P + ATP → F-1,6-2P + ADP 4. F-1,6-2P → DHAP + GAP 5. DHAP → GAP
酶
己糖激酶 磷酸葡糖异构酶 磷酸葡糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 丙糖磷酸异构酶 糖磷酸异构酶
无氧呼吸
糖酵解途径是呼吸途径的一部分， 糖酵解途径是呼吸途径的一部分，其产物丙 酮酸有多种去向，在酵母菌中， 酮酸有多种去向，在酵母菌中，丙酮酸转变成乙 醇和CO2；在肌肉中，丙酮酸转变成乳酸。从丙 在肌肉中，丙酮酸转变成乳酸。 醇和 酮酸到乙醇及从丙酮酸到乳酸的代谢途径是在无 氧条件下进行的， 氧条件下进行的，所以把糖酵解途径加上丙酮酸 转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。 转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。
return
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸
动物（ 包括人） 在剧烈运动时， 或由于呼吸、 动物 （ 包括人 ） ， 在剧烈运动时 ， 或由于呼吸 、 循环系统障碍而供氧不足时， 循环系统障碍而供氧不足时 ， 缺氧的细胞必需用糖 酵解产生的ATP分子暂时满足对能量的需要。为了使 分子暂时满足对能量的需要。 酵解产生的 分子暂时满足对能量的需要 甘油醛-3-磷酸继续氧化 ， 甘油醛 磷酸继续氧化， 必须源源不断地提供氧化 磷酸继续氧化 由乳酸脱氢酶催化的丙酮酸还原， 型的NAD +，由乳酸脱氢酶催化的丙酮酸还原，使得 型的 NADH氧化成 氧化成NAD +，丙酮酸还原成乳酸。 丙酮酸还原成乳酸。 氧化成
果糖-2,6-二磷酸对 糖酵解的调节作用
果糖-2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变 二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变 果糖 构激活剂。在肝脏中，果糖-2,6-二磷酸提高磷酸 构激活剂 。 在肝脏中 ， 果糖 二磷酸提高磷酸 果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲和力，并降低ATP的 果糖激酶与果糖 磷酸的亲和力，并降低 磷酸的亲和力 的 抑制效应。 抑制效应。
有氧呼吸
在有氧条件下， 在有氧条件下 ， 丙酮酸进入柠檬酸循环途 在柠檬酸循环途径中彻底氧化成CO2 。 柠 径 ， 在柠檬酸循环途径中彻底氧化成 檬酸循环途径中产生的NADH进入呼吸电子传 进入呼吸电子传 檬酸循环途径中产生的 递链， 在呼吸电子传递链中产生大量的 递链 ， 在呼吸电子传递链中产生大量的ATP， ， 最终将NADH中的电子交给 2 ， 生成 2O。 所 中的电子交给O 生成H 。 最终将 中的电子交给 以把糖酵解途径、 以把糖酵解途径 、 柠檬酸循环加上呼吸电子传 递链合称为有氧呼吸途径。 递链合称为有氧呼吸途径。
果糖-2,6-二磷酸对磷酸果糖 激酶的激活作用
磷酸果糖激酶2和 果糖二磷酸酶2
果糖-2,6-二磷酸是由磷酸果糖激酶 催化果糖 二磷酸是由磷酸果糖激酶2催化果糖 果糖 二磷酸是由磷酸果糖激酶 催化果糖6-磷酸在 位磷酸化形成的。果糖 磷酸在2位磷酸化形成的 磷酸在 位磷酸化形成的。果糖-2,6-二磷酸水解成 二磷酸水解成 果糖-6-磷酸是由果糖二磷酸酶 催化的。 磷酸是由果糖二磷酸酶2催化的 果糖 磷酸是由果糖二磷酸酶 催化的 。 这两种酶 实际上是同一个单链蛋白，这种蛋白称为双功能酶。 实际上是同一个单链蛋白 ， 这种蛋白称为双功能酶 。 当此蛋白被磷酸化后，果糖二磷酸酶2活性激活 活性激活， 当此蛋白被磷酸化后，果糖二磷酸酶 活性激活，而 磷酸果糖激酶2活性受到抑制；脱磷酸后则相反。 活性受到抑制 磷酸果糖激酶 活性受到抑制；脱磷酸后则相反。 当葡萄糖缺乏时， 当葡萄糖缺乏时 ， 血液中的胰高血糖素启动 cAMP的级联效应 ， 使此蛋白磷酸化 ， 果糖 的级联效应， 的级联效应 使此蛋白磷酸化， 果糖-2,6-二 二 磷酸减少，导致糖酵解减慢。 磷酸减少，导致糖酵解减慢。
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
丙酮酸
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下， 在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP &#脱羧形成乙醛 丙酮酸脱羧形成乙醛
发 三 酵 、 的 糖 全 酵 过 解 程 和 图 酒 解 精
糖酵解途径中磷酸化 中间产物的意义
应该注意的是， 应该注意的是 ， 糖酵解过程中由葡萄糖到所有 的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与反应的。 的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与反应的 。 中间产物磷酸化至少有三种意义： 中间产物磷酸化至少有三种意义： 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性， ① 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性 ， 从 而使这些产物不易透过脂膜而失散； 而使这些产物不易透过脂膜而失散； 磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说， ② 磷酸基团在各反应步骤中 ， 对酶来说 ， 起到信号 基团的作用，有利于与酶结合而被催化； 基团的作用，有利于与酶结合而被催化； 磷酸基团经酵解作用后， 最终形成ATP的末端磷 ③ 磷酸基团经酵解作用后 ， 最终形成 的末端磷 酸基团，因此具有保存能量的作用。 酸基团，因此具有保存能量的作用。
∆G （kJ/mol） ） －33.47 －2.51 －22.18 －1.25 ＋2.51 －1.67 ＋1.26 ＋0.84 －3.35 －16.74
6. GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG + 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 甘油醛 磷酸脱氢酶 NADH + H+ 7. 1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP 8. 3-PG → 2-PG 9. 2-PG → PEP + H2O 10. PEP + ADP → pyruvate + ATP 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
（二）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团 二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团 形成ATP 形成
磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 （三）3-磷酸甘油酸转变为 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸转变为
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成 磷酸甘油酸脱水生成 磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 并产生一个ATP分子 分子 并产生一个
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
六、由葡萄糖转变为两分子 丙酮酸能量转变的估算
总反应式为： 总反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O 丙酮酸
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 2 3 6 5 4 乙醇 乙醇
酵解途径的能量代谢
能量的观点出发， 从 能量的观点出发 ， 可以将酵解过程划分为两 个方面， 个方面 ， 一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解 过程，伴有自由能的释放。 另一方面有ATP的合成， 的合成， 过程 ， 伴有自由能的释放 。 另一方面有 的合成 这是吸收能量的过程。 这是吸收能量的过程。
发酵过程
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇， 由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇 ， 称为发酵 过程，其碳原子的变化可作如下概括： 过程，其碳原子的变化可作如下概括：
C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C － － － － － － － － － 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇 乙醛还原成乙醇