胚轴的形成是在一系列基因多层次羊浆膜
2. 果蝇前后极性的产生
BICOID（BCD）HUNCHBACK（HB）NANOS（NOS）CAUDAL（CDL）
gap gene
pair-rule gene segment gene homeotic gene
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失
末端系统：Torso信号途径
•tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体（receptor tyrosine kinase，RTK），在整个合胞体胚胎的表面表达。

•其NH2－基端位于细胞膜外，COOH基端位于细胞膜内。

•当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体）时可使TOR 特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。

torso-like（tsl）基因可能编码这一配体。

末端系统的作用方式与前两个系统
完全不同
tor
因
因均编码转录调节因子，可
进一步调节其他基因（如
hb,ftz,kr
Torso信号传导途径TOLL激活后可激发一系列细胞内信号，并涉及到信号传导途径中其他母体效应基
因，如pelle，tube基
因产物的作用，最终
使CACTUS降解，DL 蛋白释放进而进入细胞核中。

7. 卵子发生过程中体轴的极化和
滤泡细胞背腹极性的产生
滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。

果蝇卵子
发生过程
中前后和
背腹轴的
特化。

滤泡细胞
的相互作
用可引起
卵母细胞
前后和背
腹轴的特
化。

Max-Planck-Institut für
Entwicklungsbiologie
Tübingen, Federal Republic of
Germany
1942
Princeton University
Princeton, NJ, USA
1947
Eric F. Wieschaus
Edward B. Lewis Christiane Nüsslein-Volhard。