第三章生物圈中的生命系统第一节生命系统的层次生命的种类多样，不同生命形式的生物，所处的环境不同。

只有进行生命活动的层次性分析和相应环境条件的层次性分析，才能真正认识生物生命活动的本质。

生命系统具有层次性，生态学的研究也相应地划分成若干层次。

生态学可划分为三个层次，即宏观生态学、微生态学和分子生态学。

宏观生态学是以个体和群体为中心与环境关系的生态学。

微生态学是以单细胞为中心与环境关系的生态学。

分子生态学是以生物活性分子特别是核酸分子为中心与分子环境关系的生态学。

第二节生物种群的特征及动态一、种群概念及特征1.种群的概念种群（population）是指在一定空间中同种个体的组合。

Population这个术语从拉丁语派生，含人或人民的意思，一般译为人口。

以前，有人在昆虫学中译为虫口、鱼口、鸟口等，后来我国生态学工作者统一译为种群，但也有译为“居群”、“繁群”的，台湾译为“族群”，日语中译为“个体群”。

种群的分界线是人为划定的，生态学研究者往往根据研究的方便成划定出种群的分界线，例如，实验室饲养的一群小家鼠，可称为一个实验种群。

一般认为，种群是物种在自然界中存在的基本单位。

在自然界中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种（species）才是真实存在的。

因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程。

因此，从进化论的观点看，种群是一个演化单位。

从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。

2.种群的特征种群的主要特征表现在三方面：①数量特征（密度或大小）。

这是所有种群都具备的基本特征。

种群的数量越多、密度越高，种群就越大，种群对生态系统功能的作用也就越大。

种群的数量大小受四个种群基本参数（出生率、死亡率。

迁人率和迁出率）的影响，这些参数同时受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响。

了解种群的特征有助于理解种群的结构，分析种群动态。

②空间分布特征。

它包括内分布格局即种群内部的个体是聚群分布、随机分布还是均匀分布和地理分布格局即种群分布在什么地理范围内。

③遗传特征。

种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。

种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。

二、种群的增长1.种群的群体特征种群具有个体所不具备的群体特征，这些特征大体分三类：(1）种群密度。

(2）初级种群参数，包括出生率（natality）、死亡率（motality）、迁入和迁出率。

出生和迁入是使种群增加的因素，而死亡和迁出是使种群减少的因素。

出生率泛指任何生物产生新个体的能力，迁出是指种群内个体由于种种原因而离开领地，迁入则是别的种群进入领地。

(3）次级种群参数。

包括性比（sexratio）、年龄分布（age distribution）和种群增长率等。

(1）种群密度研究种群的变化规律，往往要进行种群数量的统计。

在数量统计中，种群大小的最常用指标是密度。

密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。

由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异。

密度大体分为绝对密度统计和相对密度统计两类。

绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，而相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。

(2）初级种群参数它包括出生率、死亡率、迁入率和迁出率4个基本参数。

①出生率：出生率常分为最大出生率和实际出生率。

最大出生率：是在理想条件下，即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。

实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。

它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。

②死亡率：死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。

死亡率也分为最低死亡率和实际死亡率。

最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。

实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。

③迁入和迁出：迁出是指种群内个体由于种种原因而离开领地，迁入则是别的种群进入领地。

迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。

(3）次级种群参数它包括年龄结构、性比和种群增长率等。

1）年龄结构：种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。

研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。

种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示，按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔或年龄锥体。

它表示种群的年龄结构分布。

利用年龄锥体图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。

年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。

横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。

按锥体形状，年龄锥体可划分为三种基本类型：①增长型种群锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭。

表示种群有大量幼体，老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

②稳定型种群锥体形状和老、中、幼比例介于增长型和下降型种群之间。

出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。

③下降型种群锥体基部比较狭、而顶部比较宽。

种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率。

（2）性比性比是反映种群中同一年龄组的雄性个体(♂)和雌性个体(♀)比例的参数，即年龄锥体两侧的数量比例。

大多数生物的自然种群内♀♂个体比率通常为1:1。

生物出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性。

性比也受环境因素的影响,如食物的丰歉。

当赤眼蜂的食物短缺时,雌性比例就会下降。

大多数生物受精卵的♂与♀比例，大致是50%:50%，这叫做第一性比；幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比；此后，还会有充分成熟的个体性比叫第三性比。

性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。

在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。

（3）生命表生命表（life table）是一种有用的工具。

它实质上是描述种群生死过程的一种有用的图表模式。

简单的生命表是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。

第三节种群关系生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。

我们把存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship），而将生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系（intersPecffic relationship）。

这里大家要注意，种内，顾名思义就是种群内部，它强调的是同一个物种的不同个体，例如一片牛群，它强调的种内关系就是黑牛和花牛、公牛、母牛和小牛之间的关系等等。

而种间呢，是强调不同物种之间，就好比狼和羊之间的关系，寄生虫和人或动物之间的关系等等。

所以，从这里我们可以看出，虽然同属于种群关系，但是这两种关系之中依然存在着本质上的不同。

而我们正是通过这种不同，来认识生物群落与功能的重要特性。

那我们介绍了种内关系和种间关系的定义以后，接下来我们就来详细地看一下种内关系和种间关系具体体现在哪些方面？我们先看种内关系（板）。

一、种内关系（一）集群集群现象普遍存在于自然种群当中。

同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，因此集群是一种重要的适应性特征。

根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性集群和永久性集群两种类型。

1.集群的分类临时性集群就是那些随机聚集在一起的物种，没有固定的时间和范围，（图）例如草原上的牛马羊聚集在一起。

永久性集群存在于社会动物当中。

而所谓的社会动物就是指具有分工协作等社会性特征的集群动物。

（图）社会动物主要包括一些昆虫（如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等）和高等动物（如包括人类在内的灵长类等）。

2.产生集群的原因生物产生集群的原因复杂多样。

这些原因包括：①对栖息地的食物、光照、温度、水等生态因子的共同需要。

（图）如潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群。

②对昼夜天气或季节气候的共同反应。

如过夜、迁徙、冬眠等群体。

③繁殖的结果。

由于亲代对某环境有共同的反应，将后代（卵或仔）产于同一环境，后代由此一起形成群体。

④被动运送的结果。

例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方，形成群体。

⑤由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。

3.集群的生态学意义动物界许多动物种类都是群体生活的，说明群体生活具有许多方面的生物学意义。

目前已经知道许多种昆虫和脊椎动物的集群能够产生有利的作用。

集群的生态学意义主要有以下几个方面：（1）集群有利于提高捕食效率俗话说一个篱笆三个桩，一个好汉三个帮。

许多动物以群体进行合作捕食，捕杀到食物的成功性明显加大。

成群的狼通过分工合作就可以很容易地捕获到有蹄类动物；相反，一只狼则难以捕获到这种大型的猎物。

对于那些非捕食性动物以及单独觅食的动物来说，群体生活能够具有交换食物信息的作用。

在一些群栖的鸟类群体当中，一些已经找到丰富食物的鸟类，第二天仍会直接飞到那个地方继续觅食，那些还没有找到食物的鸟类就会被一起引导到同一地方。

（2）集群可以共同防御敌害群体生活为每个成员提供了防御敌害的较好方法，最普遍的是起着共同警戒的作用。

一个群体有众多的感觉器官，更快、更易发觉捕食者的到来。

对于社会群体，由于分工的不同，个别个体进行专心警戒，其他个体则能从事其他活动。

许多动物种类，如鸟类、鱼类等，当敌害出现时，迅速成群逃离，这种混乱效应增加了捕食者集中精力对准某一个体的难度，从而增加了每个成员存活的可能性。

群体生活的另一好处是能够共同防御敌害。

麝牛群、野羊群受猛兽袭击时，成年雄性个体就会形成自卫圈，角朝向圈外的捕食者，有效地抵抗捕食者的袭击，圈中的幼体和雌体也能得到保护。

（3）集群有利于改变小生境蜜蜂蜂巢的最适温度为35℃，冬天，蜜蜂一起拥挤在巢内，使群体当中的温度高出环境温度，当环境温度太低时，每个个体都进行肌肉颤抖，增加产热，从而使温度进一步提高；当温度太高时，工蜂则运水到巢内，然后煽动双翼，帮助蒸发，当外界温度超过40℃时，这种方法可将巢温维持在35℃。

（4）集群有利于某些动物种类提高学习效率当集群时，个体之间可以相互学习，由此学习机会增多、学习时间增长，而且相互之间可以取长补短，因此学习效率得以提高。

（5）集群能够促进繁殖大多数动物都是两性生殖，集群有利于求偶、交配、产仔（产卵）、育幼等一系列生殖行为的同步发生和顺利完成。