褐飞虱成虫翅型分化研究刘光杰中国水稻研究所 农业部水稻生物学重点实验室杭州寒川一成日本国际农林水产业研究中心茨城县筑波沈丽丽南京农业大学植保系南京褐飞虱Νιλαπαρϖαταλυγενσ ≥ β 是我国和东南亚各国水稻上的重要害虫∀这种害虫成虫期具有明显的翅二型现象 长翅型能做远距离迁移 追踪寄主植物质量变化 逃避恶劣环境 而短翅型能充分利用当地资源而居留繁殖 扩大种群∀长!短翅型随着环境因子的变化而相互交替发生 以适应环境条件 籍以不断维持种群的繁衍∀经多年实践证明 长翅型的出现和大发生 表明虫源有迁入或迁出现象 而短翅型数量的激增 则表明大发生的到来∀因此 及时准确地预测预报成虫长短翅型的发生动态对于褐飞虱虫源分析!爆发危害及有效防治具有特别重要的意义∀本文概述了褐飞虱长!短翅型成虫的主要生态学和生物学特性!影响翅型分化的内外因子 讨论了翅型分化的遗传!生理基础及进化意义∀1长!短翅型成虫的有关生态学和生物学特性褐飞虱成虫长!短翅型的分化 明显的形态区别在于其翅的长度上∀ 等 测量了自然条件下长!短翅型成虫的前翅翅长 长翅型前翅平均翅长 雄虫约 1 雌虫约 1 短翅型雄虫前翅长约 1 雌虫约 1 ∀当然 外界环境条件会对翅长产生一定的影响≈ ∀长!短翅型成虫 其相应若虫的历期存在差异∀短翅型成虫的若虫历期 较羽化为长翅型的若虫历期稍短 且不受若虫密度效应的影响∀但长翅型的若虫历期随若虫密度增大而延长≈ ∀长!短翅型成虫 产卵历期和若虫历期无显著差异 但产卵前期以短翅型成虫较短≈ ∀长!短翅型雌成虫卵巢发育对温度的反应也不同∀在不同水稻生育期及中抗!感性品种上 长!短翅型成虫产卵量相差无几 然而在抗性品种上 短翅型雌虫的产卵量明显高于长翅型∀在短翅型群体中 雌虫比率较高 且属定居型∀长翅型成虫的体色较短翅型成虫更为深 活动性弱 短翅型成虫在稻株上的栖息部位隐蔽 不易被天敌发现∀此外 等 发现褐飞虱体内的脂肪含量与翅型也有一定的关系 短翅雄虫!长翅雄虫!短翅雌虫和长翅雌虫体内全部脂含量占飞虱干物重分别是 1 1 1 和 1 ≈ ∀2影响翅型分化的环境因子211气象因子21111光照 报道 在 小时的光照下 短翅型雄性个体出现比率要比在 1 及 小时光照下显著地高 但雌虫翅型出现比率不受光周期长短的影响≈ ∀张增全 的研究结果与之类似 短翅型的出现比率 以每天 小时光照组为最高 每天 小时光照组为最低 两者差异显著≈ ∀但张增全认为雌虫翅型分化同样受光周期影响 适宜褐飞虱繁殖的季节内 短光照有利于短翅型个体的出现 短翅型雌性个体出现比率更明显∀由此可见 若田间插秧过密!施肥过量!稻株过早封行!稻丛基部的光照减少!以及稻株营养成分变化 是导致田间短翅型比率上升!虫口密度骤增的收稿日期 2 2因素∀21112温度在控温的室内试验得出 不同温度下褐飞虱的长!短翅型比例不同∀ 与 ε平均温度组的翅型分化率很接近 两者无明显差异∀但在 ε平均温度组的翅型分化比率 长翅型比率上升 高达 1 短翅型比率则降至 1 ≈ ∀21113湿度湿润的环境有利于褐飞虱种群的增加∀⁄ 等 认为 ∗ 的相对湿度对其发展有利≈ ∀张增全 在室内控制条件下的研究认为 一般情况下 相对湿度与褐飞虱翅型分化比率的关系不密切≈ ∀王希仁等 在田间对比调查认为 深水灌溉区的短翅型比率要比浅水和湿润灌溉区分别高出 1 和 1 ≈ ∀212稻株营养国内外学者均认为 寄主营养是影响褐飞虱翅型分化的主要因素∀寄主营养条件的恶化是导致褐飞虱扩散!迁飞的诱发因子之一∀若虫取食分蘖盛期至拔节期的稻株 往往产生较高比率的短翅型 在穗期取食 则产生长翅型的比率较高∀≥ ¬ 等 研究了菲律宾褐飞虱种群在品种× 上长!短翅型的分化情况≈ ∀结果表明 在移栽后 和 天的稻苗上 短翅型比例无明显差异∀张增全 研究认为 植株可溶性含糖量与短翅型出现的比率呈负相关 即前期稻株含糖低 短翅型比率增高 中!后期稻株含糖量渐增 短翅型出现比率反而降低≈ ∀另外 植株含氮量及氨基酸含量与褐飞虱短翅型出现比率呈负相关 尤其是游离氨基酸含量的相关性更为密切∀赖氨酸对翅型分化影响较大 水溶性蛋白次之∀邹运鼎等 认为水溶性蛋白!赖氨酸!组氨酸!脯氨酸!天门冬氨酸与褐飞虱短翅型分化率相关显著 特别是水溶性蛋白和赖氨酸相关性极显著≈ ∀且根据其标准回归系数绝对值比较 赖氨酸对褐飞虱翅型分化的影响大于水溶性蛋白∀213稻株生育期张增全 通过多年田间系统调查及生态模拟试验 认为孕穗期稻株并不是短翅型比例较高的结果≈ 且根据他在 ∗ 年 年间的田间调查统计资料表明 田间褐飞虱短翅型成虫出现比率的最大时期多在水稻分蘖期或拔节期 次室外盆栽模拟试验也支持了上述观点 认为分蘖期和拔节期稻株有利于短翅型的出现∀俞晓平等 也获得了相似的结果≈ ∀王群等 通过各亲本组合的ƒ 代初孵若虫多头饲养在黄熟期稻株上与在灌浆期稻株上相比较得出 水稻黄熟期有利于长翅型雌!雄成虫的分化 而灌浆期则促进短翅型的出现 但单头饲养结果表明 水稻生育期对翅型分化几乎无影响≈ ∀214若虫密度不少学者认为若虫群集密度是翅型分化的重要因子≈ ∀ 发现 褐飞虱长翅型雌成虫的出现具有密度依赖性 即随若虫密度的提高 长翅型比例增加 在若虫密度 ∗ 头 盆时 羽化的成虫均为长翅型 而长翅型雄成虫则表现为两端少 中间多 即在若虫低密度下 极少出现短翅型 高密度下也极少 而在中间的某一密度范围内比例最高≈ ∀⁄ 等 对田间观察的系统资料统计分析 也发现长翅型出现具有密度依赖性≈ ∀但张增全 通过室内外试验研究表明 稻株虫口密度与短翅型出现比率之间 不存在随虫口密度提高而短翅型出现比率下降的可能性∀215外界因子的综合作用唐健等 在大型人工气候箱内研究了不同光照!温度组合下褐飞虱成虫的翅型分化≈ ∀在低于褐飞虱适宜发育温度 ε时 无论是长日照或短日照 短翅型成虫比例均十分低 而在高温 ? ε和长日照或短日照组合下 短翅型比例均比较高 且以短日照下更高∀其次 在各种因子中 虫口密度与温度和施氮量的互作对褐飞虱的翅型分化产生作用∀随虫口密度增大 长翅型比例增加 施氮量更影响这一比例增加的速度 即在低氮水平下 上升幅度大 在高氮水平下增加速度慢∀但一旦施氮过多 反而导致短翅率上升∀当温度低于 ε时 长翅型比例主要随若虫密度增加而增加 在∗ ε范围内 虫口密度低于 头 株时 长翅型比例稳定在 ∗ 之间 在一定虫口密度下 随温度升高 长翅型比例下降∀但一旦密度提高 则长翅型比例急剧增加 直到达到某一阈值后又开始下降∀而张增全等 则认为 温度和施氮量的互作关系复杂 无明显规律可循≈ ∀3翅型分化的敏感若虫龄期关于这个方面的研究已有不少报道 结论差异较大∀张增全 先后 次试验 其结果均表明 龄若虫的可塑性最大 其次是 ! 龄 即 龄若虫是翅型分化的关键龄期≈ ∀ 龄若虫的营养好 短翅型比例上升 反之下降 长翅型比例上升∀俞晓平等 认为 ∗ 龄若虫期为雌虫分化的敏感龄期 而 ∗ 龄为雄虫翅型分化的敏感龄期≈ ∀ 和× 认为敏感期在 ∗ 龄 但 龄期密度下降对短翅型比率上升影响十分明显≈ ∀不过多数研究者认同 和× 的观点∀45龄若虫翅芽长度与成虫翅型的关系褐飞虱 龄若虫个体间翅芽长度存在差异 龄若虫翅芽长度和成虫长!短翅型比率显著相关∀通常 翅芽较短的个体发育为短翅型成虫 而翅芽较长的羽化为长翅型 发育为雌成虫的 龄若虫 其翅芽长短受到若虫期密度的影响∀≤ 等 研究结果表明 龄若虫翅芽长度短于 1 的不可能发育为长翅型雄虫 短于 1 的不可能发育为长翅型雌虫 但当大于上述长度时 可能羽化为长翅型 也可能羽化为短翅型≈ ∀而綦立正等 研究结果发现 龄若虫翅芽长于 1 的羽化为长翅型雌虫 介于 1 ∗ 1 间的羽化为短翅雌虫或长翅雄虫 小于 1 的羽化为短翅雌虫 并根据 龄若虫翅芽长度结合外生殖器特征编制了雌!雄成虫翅型检索表≈ ∀≠ 认为 龄若虫翅芽长度为 1 是发育为长翅型雌成虫的一个临界值≈ ∀当 龄若虫翅芽长度小于 1 时 多羽化为短翅型 大于 1 时可能发育为长翅型 也可能发育为短翅型 这一点与≤ 等 的结果相似≈ ∀短翅型成虫由长翅芽 1 或短翅芽 1 两类 龄若虫发育而来的≈ ∀长翅型比例随长翅芽个体的增加而增加≈ ∀≠ 提出了褐飞虱雌成虫翅型分化的假设模型≈ 认为成虫翅型取决于 龄若虫密度和 龄若虫翅芽长度 即 龄若虫密度低时 产生短翅芽 龄若虫 再羽化为短翅型成虫 而不受 龄以后若虫密度高低的影响 当 龄若虫密度高时 往往产生长翅芽 龄若虫 再羽化为长翅型或短翅型 取决于后期密度的高低 但不论后期密度如何低 甚至是 头 株 总会有不少于 的长翅型成虫出现∀ 2 和 认为 龄若虫期密度高低对翅型分化有影响≈ ∀5翅型分化的遗传背景及生理基础褐飞虱翅型分化可能存在着遗传背景∀不同的褐飞虱地域种群 其翅型分化表现出较大的变异∀一般说来 热带型褐飞虱短翅型比率非常高 且受若虫期密度影响较小 而温带型褐飞虱短翅型比率低 且具有密度依赖性≈ ∀不少学者推测 翅型对密度的反应是受基因所控制的≈ ∀ 等 和俞晓平 经遗传杂交试验 均发现褐飞虱短翅型雌成虫是由一对显性基因控制 雄虫翅型分化不遵循遗传分离规律≈ ∀在非越冬处褐飞虱成虫在迁入前未经交配 由此排除长翅型雌虫在迁出地已与短翅型交配的可能性∀褐飞虱翅型基因型和表现型不一致是迁入地短翅型的来源 也是雄虫翅型观察值不符合遗传规律的原因≈ ∀而× 用遗传纯系杂交试验发现 成虫翅型是由多基因控制的 其中的 个基因位于常染色体的一个位点上 另 个基因位于÷染色体上 且基因的表达受若虫密度的影响≈ ∀若设短翅的等位基因为 长翅的等位基因为 ∀当 基因比率上升时 翅长度变短 形成短翅 当 基因比率上升时 翅加长 则形成长翅型∀诸冈直 却认为褐飞虱的翅型分化取决于两对基因∀而王群等 在研究翅型分化的遗传规律实验中发现 虽然从亲代获得的遗传物质是翅型分化的基本要素 这与 !诸冈直的观点一致≈ ∀但即使在相同的遗传基础条件下 褐飞虱翅型表现型仍可因外界的环境条件不同而发生不同程度的变化 即在不同的环境条件下 基因的表达存在很大差异∀然而经许多学者试验表明 若虫密度的改变可改变短翅型比率≈ 说明翅型分化除了受遗传因子控制外 还可能受到内分泌系统的影响∀外界条件可以通过该系统来调节翅型分化∀神经分泌激素和保幼激素均可调控昆虫的多型现象∀ 在研究褐飞虱翅型分化敏感若虫期的基础上 用不同浓度的保幼激素处理若虫 发现能显著改变褐飞虱的长短翅型比率≈ ∀短翅型的产生在生理活动上受内分泌激素的调控 使胸部翅肌及翅的形态保持若虫的特征∀此外 等 研究发现 褐飞虱成虫的短翅型比率与体内黑色素含量的多少呈负相关 即黑色素越多的群体最后发展为短翅型的比率越少≈ ∀ 等 又发现 翅型和体色是由不同的基因控制的≈ ∀但是 当 个地理种群在高密度下饲养 代以上时 它们的翅型和体色对密度的反应保持不变 另一方面 即使没有特定的选择性 若是一直保持低密度饲养 它们的翅型和体色将与原先的性状有很大的不同∀这种遗传控制的特性在高密度下可以稳定的表现 低密度下受飞虱个体本身生理学条件影响很大∀6翅型分化的适应意义许多昆虫为了保持其种群持续生存和繁衍 常采取措施以渡过不利环境条件 一是滞育 二是本身具有较强的扩散能力 如 远距离迁飞∀这样能逃离不利生境 寻找新的有利生境≈ ∀褐飞虱无滞育 又是单食性 所以只能寻求迁飞扩散 寻找有利生境 才能保证其种群的生存和繁衍∀褐飞虱可以利用高空气流作为动力 迁移到非越冬区的稻作区繁殖∀因此 长!短翅型分化是适应迁飞和继续繁衍的必要条件∀许多研究表明 非越冬区迁入代褐飞虱种群 其后代常产生高比率的短翅型≈ 当水稻开始成熟 营养条件恶化 加上虫口密度增加 长翅型比例就会上升而大量迁出≈ ∀由此看出 迁飞是昆虫适应短暂生境的一个对策 寄主营养恶化似乎是长翅型产生的一个信号∀7讨论褐飞虱翅型分化已经引起专家学者的注意 许多学者在褐飞虱翅型分化研究中已经取得较大进展 但是仍有许多问题未澄清 褐飞虱翅型分化遗传方面 翅型分化究竟取决于一对基因还是两对基因 亦或是多对基因 各学者的观点在这方面差异很大 关于褐飞虱翅型分化敏感若虫期差异也较大 褐飞虱通常仅见长!短翅型二型 然而邬楚中和范仕容 发现在某些大发生世代 田间可偶尔发现前翅翅长达到或接近腹部末端 介于长!短翅型之间的中间个体 称中间型或中翅型≈ ∀关于中间型的生物学特性及其遗传规律等方面都有待于研究∀所有这些问题 相信都澄清之后 对于褐飞虱种群的预测预报及其管理 都有十分重要的实际指导意义∀参考文献× ° 2 × ° ∏ ° ∗Νατυρε 178 ∗Βυλλ ΣηικοκυΑγρι Εξπ Στν 13 ∗≥∏ Βυλλ ΚψυσηυΑγριχ Εξπ Στν 8 ∗Εντοµολ Εξπ Αππλ 18 ∗× εταλ Αππλ Εντ Ζοολ8 ∗张增全 昆虫学报 26 ∗⁄ ∂ ≤ ≥ εταλ ≤ ∗。