第六章 消化与吸收 第一节概述 消化器官的主要生理功能是对食物进行消化和吸收,为人体提供营养物质、水和电解质,以保证新陈代谢的需要。
消化是指食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程,分为:机械性消化,即通过消化道的运动把食物磨碎,使之与消化液充分混合,并不断地将食物推送到消化道远端,最后把不能消化和吸收的食物残渣以粪便的形式排出体外。化学性消化,是指通过消化腺分泌的消化液对食物中的营养物质进行化学分解的过程。
吸收是指食物的成分或其消化后的产物通过消化道粘膜的上皮细胞进入血液和淋巴循环的过程。 一、消化道平滑肌的生理特性 (一)消化道平滑肌的一般特性 消化道平滑肌的伸展性大,能够适应食物容量的变化。经常处于一种微弱的持续收缩状态,即紧张性,这使消化道内经常维持一定的基础压力,有利于胃肠保持一定的形状和位置。平滑肌对电刺激不敏感,但对温度变化、化学和机械或牵张刺激很敏感。
(二)消化道平滑肌的电生理特性 1.静息膜电位 幅值为-50~-60mV,主要由K + 的跨膜扩散造成,生电性Na + 泵在静息电位的形成中起着重要的作用。
2.慢波电位 消化道平滑肌细胞在静息膜电位的基础上产生自发去极化和复极化的节律性电位波动,称为慢波电位。因慢波决定平滑肌的收缩节律,又称为基本电节律,也称电控制活动或起步电位。
3.动作电位 当消化道平滑肌的慢波去极化超过阈电位时就产生动作电位。又称为快波。 二、消化的神经调节 (一)中枢神经系统对消化道功能的调节作用 中枢神经系统通过两条途径调节消化道功能:①直接作用:通过交感、副交感神经(主 要是迷走神经);②间接作用:通过体液途径即激素或神经内分泌途径。 (二)内在神经系统 内在神经系统又称为肠神经系统,由分布在从食管至直肠的消化道器官内数目巨大的神经元和初级、次级、第三级神经纤维组成的神经网络构成。
分为:①肌间神经丛,位于纵行肌和环行肌之间,主要与调节肠运动有关。②粘膜下神经丛,位于消化道粘膜下,粘膜下神经丛主要调节胃肠道的分泌和局部的血流量。
(三)外来神经系统 包括交感神经和副交感神经。交感神经兴奋时能抑制胃肠活动,减少腺体分泌,其作用途径有二:①小范围内通过去甲肾上腺素直接抑制平滑肌;②大范围内通过去甲肾上腺素抑制肠神经系统的神经元。
副交感神经来自迷走神经和盆神经。兴奋时大多数节后纤维释放乙酰胆碱,引起胃肠运动增强,增加腺体分泌。
三、消化腺的分泌功能 消化液的主要功能有: ① 消化酶分解食物的各种成分;②稀释食物,利于消化产物的吸收;③改变消化道内的 pH环境;①消化液中的粘液、抗体和大量液体,具有保护消化道粘膜免受化学性和物理性的损伤作用。
四、消化道的内分泌功能 (一)胃肠内分泌细胞 1.开放型细胞 分泌颗粒集中于细胞基底部。颗粒膜与细胞膜相融合,将内容物向细胞外释出,成为胃肠激素。
2.闭合型细胞 (二)胃肠激素的分泌方式 1.内分泌 胃肠激素直接释放进入血液,通过血液循环运送到远处靶细胞而起作用。 2.旁分泌 胃肠激素通过细胞间隙,扩散到邻近靶细胞而发挥作用,称为旁分泌。 3.神经分泌 胃肠激素作为神经递质或神经调质起作用的,属于神经分泌。 4.自分泌 胃肠激素分泌到细胞外,扩散到细胞间隙,再作用于分泌该激素的细胞的受体而发挥作用,称为自分泌。
5.腔分泌 内分泌细胞把胃肠激素直接分泌入胃肠腔内发挥作用,称为腔分泌。 (三)胃肠激素的作用 1.调节消化腺的分泌和消化道的运动。 2.营养作用 具有促进胃肠道组织的代谢和生长作用。 3.对其他激素释放的调节作用。 (四)脑一肠肽 胃泌素、生长抑素、胆囊收缩素,P物质等,既存在于胃肠道,也存在于神经中枢中。 第二节口腔内的消化 一、唾液及其生理作用 三对主要的唾液腺:腮腺、颌下腺和舌下腺。 (一)唾液的性质和成分 中性,水分约占99%,有机物主要为粘蛋白,免疫球蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶等。 (二)唾液的生理作用 ①化学性消化作用;②对口腔起清洁和保护作用;③湿润口腔,利于说话与吞咽;④溶解食物引起味觉。 (三)唾液分泌的调节 属于神经反射性调节,包括非条件反射和条件反射。调节唾液分泌的基本中枢在延髓。 支配唾液腺的传出神经以副交感神经为主,其末梢释放乙酰胆碱,加强腺细胞分泌活动,唾液分泌增多。交感神经兴奋也能引起唾液分泌中等增加。
二、咀嚼 咀嚼是随意运动,牙齿的咬切和研磨,舌的搅拌,使食物与唾液混合,形成食团,便于吞咽。 三、吞咽 吞咽是把口腔内的食团经咽和食管送入胃的过程,由一系列高度协调的反射活动组成。分为三期: 第一期为口腔期,指食团从口腔进入咽。为随意期。 第二期为咽期,指食团从咽进入食管上端。 第三期为食管期,指食团从食管上端经贲门进入胃内。当食团经过食管上括约肌后,引起该括约肌反射性收缩,食管产生由上而下的蠕动,将食团推送入胃。蠕动是一种向前推进的波形运动。分为:①原发性蠕动;②继发性蠕动。继发性蠕动的生理意义在于增强原发性蠕动的推进力,清除由于吞咽或胃内容反流后停留在食管中的残留物。
第三节胃内消化 一、胃液的分泌 (一)胃粘膜的分泌细胞 1.外分泌细胞 外分泌细胞组成外分泌腺。外分泌腺主要有三种:①贲门腺,分泌碱性粘液。②泌酸腺,分泌盐酸、胃蛋白酶原、粘液和内因子。③幽门腺 分泌粘液,及少量的胃蛋白酶原和胃泌素。
2.内分泌细胞 ①G细胞,分泌胃泌素和ACTH样物质;②D细胞,分泌生长抑素;③肠嗜铬样细胞,合成和释放组胺。
(二)胃液的性质、成分和作用 1.盐酸又称为胃酸,是由泌酸腺中的壁细胞分泌。盐酸以解离状态的游离酸或与蛋白质结合的结合酸的形式存在。两者酸度的总和称为总酸度。正常人空腹时,有基础酸排出量。
(1)盐酸分泌的细胞机制: H + 的主动分泌与细胞顶膜上的质子泵的作用有关。 质子泵是一种镶嵌于膜内的转运蛋白,具有转运 H + 、K + 和水解ATP的功能。壁细胞分泌的H + 来自胞浆中H 2 O解离,生成的H + 和OH - 。H + 在质子泵的作用下,主动转运到小管腔内;OH - 在碳酸苷酶的催化下,与CO 2 结合生成HCO 3 - ,在细胞的基底侧HCO 3 - 与Cl - 进行交换,HCO 3 - 进入血液,而Cl - 则进入细胞内;在细胞顶膜,Cl - 通过膜上特异的Cl - 通道进入小管腔,与H + 形成HCl。质子泵是各种因素引起胃酸分泌的最后通路。
(2)盐酸的主要生理作用:①激活胃蛋白酶原,并提供分解蛋白质所需要的酸性环境;②杀死进入胃的细菌;③进入小肠后,引起胰泌素、胆囊收缩素等激素的释放;④有利于小肠对铁和钙的吸收。
2.胃蛋白酶原 主细胞内合成,在盐酸作用下或在酸性环境中,被激活。胃蛋白酶又能反过来对胃蛋白酶原起激活作用(自我激活),形成局部正反馈。能水解食物中的蛋白质。
3.粘液 由胃粘膜表面的上皮细胞、粘液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌,其主要成分是糖蛋白。覆盖在胃粘膜表层,形成凝胶保护层。具有润滑作用,能保护胃粘膜免受粗糙食物的机械性损伤。
HCO 3 - 中和H + 的作用发生在胃粘膜表面的粘液层。在粘液层形成一个pH梯度。避免了H + 对胃粘膜的直接侵蚀作用,也使胃蛋白酶原在上皮细胞侧不能被激活,可有效地防止胃蛋白酶对胃粘膜的消化作用。由粘液和HCO 3 - 共同构筑的抗损伤屏障,被称为粘液一碳酸氢盐屏障。
4.内因子 由壁细胞分泌,促进维生素B 12 的吸收。 (三)胃液分泌的调节 1.中枢神经系统的调节作用 与胃酸分泌调节有关的主要神经中枢有迷走神经运动背核、下丘脑和孤束核。 2.调节胃酸分泌的主要内源性物质 (1)促进胃酸分泌的物质 l)乙酰胆碱:可直接或间接地作用于壁细胞而促进胃酸分泌,其中通过兴奋ECL细胞释放组胺的作用途径更为重要。乙酰胆碱也能引起主细胞分泌胃蛋白酶原及粘液细胞分泌粘液。
2)组胺: ECL细胞分泌的组胺与壁细胞的H 2 型组胺受体结合后,有很强的促进胃酸分泌的作用。ECL细胞上存在着乙酰胆碱受体、胃泌素受体和肾上腺素受体。
3)胃泌素:①刺激胃酸分泌;②促进胃肠道粘膜生长及刺激胃、肠、胰的蛋白质,RNA和DNA合成增加,称为营养作用; ③ 其他作用:加强胃肠运动和胆囊收缩,促进胰液、胆汁分泌。
4)乙酰胆碱、胃泌素和组胺在引起胃酸分泌中的相互作用:这三种内源性物质的受体同时兴奋时,才能引起胃酸的有效分泌。 (2)抑制胃酸分泌的物质 1)生长抑素:可通过直接抑制壁细胞泌酸、抑制G细胞分泌胃泌素及抑制ECL细胞释放组胺等多种途径使胃酸分泌减少。
2)胰泌素:小肠上部S细胞释放,其作用是促进胰液中碳酸氢盐和H 2 O的分泌,也具有明显抑制胃泌素和胃酸分泌的作用。
3)5-羟色胺:是存在于肌间神经丛中的神经递质,能抑制胃泌素引起的胃酸分泌。 4)前列腺素:对进食、胃泌素、组胺等引起的胃液分泌具有显著的抑制作用。 3.消化期胃液分泌的调节 (1)头期:引起胃液分泌的传入冲动都来自头部感受器(眼、耳、鼻、口腔、咽、食管等)。包括条件反射和非条件反射性分泌。与食物有关的形状、气味、声音等刺激信号可刺激视、嗅、听等感受器而引起条件反射性胃液分泌。食物兴奋了口腔和咽部等部位的机械和化学感受器。兴奋传入中枢整合后,经迷走神经到达胃腺细胞,一方面,直接作用于壁细胞引起胃酸分泌;另一方面,作用于胃窦部的G细胞引起胃泌素分泌,间接地刺激胃腺分泌。
头期胃液分泌的特点是酸度高、量多,胃蛋白酶原的含量高,因而消化力强。 (2)胃期:①胃底、胃体部的感受器受到扩张刺激,产生的兴奋性冲动通过迷走--迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射,直接或通过胃泌素间接引起胃腺分泌;②胃幽门部的感受器受到扩张刺激,通过壁内神经丛作用于G细胞而引起胃泌素分泌;③食物的化学成分,主要是蛋白质的消化产物,可直接作用于G细胞,促进胃泌素的分泌。
(3)肠期:当食物进入小肠后,可通过其化学性和机械性刺激作用,使十二指肠粘膜的G细胞释放胃泌素。小肠粘膜还能释放一种称为肠泌酸素促进胃酸分泌。
4.在消化期抑制胃液分泌的主要因素 (1)盐酸:当胃和小肠内的pH降低到一定程度时,会对胃液分泌起抑制作用。 ①盐酸直接抑制胃窦粘膜中的G细胞,使胃泌素释放减少。②盐酸刺激胃粘膜的D细胞分泌生长抑素,通过后者间接地抑制胃泌素和胃液的分泌。