微生物的进化
最原始的生命
漫长的进化历程
千姿百态的生物种类
今天仍生存在地球上的生物种类， 彼此之间都有或远或近的历史渊源。
进化(evolution)：生物与其生存环境相互作用过程中， 其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多 数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。
系统发育(phylogeny)：各类生物进化的历史。
虽然根据少量表型特征来推测各类微生物的亲缘 关系而提出的许多分类系统，都随着时间的推移 而不断地被否定了。
六、七十年代：
分析和比较生物大分子的结构特征，特别是 蛋白质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征 的分子序列，作为判断各类微生物乃至所有
分子计时器(molecular cy clock)
1. 生物大分子作为进化标尺依据
蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进化 速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变量
(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与
分子进化的时间成正比。
a）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，
------------进化距离远，进化过程中很早就分支了。 b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同，
b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标 是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系 统发育的分类系统。
从进化论诞生以来，已经成生物学家普遍接受的分类原则
生物系统学(systematics)
第一节 进化的测量指征 一、进化指征的选择
70年代以前，生物类群间的亲缘关系判断的主要根据：
表型特征：
特征序列有助于迅速确定某种微生物的 分类归属，或建立新的分类单位。
3. 系统发育树(phylogenetic tree)
通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称为 分子系统树，其特点是用一种树状分枝的图型来概括各 种(类)生物之间的亲缘关系。
分枝的末端和分枝的连结点称为结(node)， 代表生物类群，分枝末端的结代表仍生存的种类。系 统树可能有时间比例，或者用两个结之间的分枝长度 变化来表示分子序列的差异数值。
原核生物
Eukarya(真核生物)
（1990，Carl Woese）
3）三（界)域生物的主要特征
三界理论虽然是根据16SrRNA序列的比较提出的， 但其他特征的比较研究结果也在一定程度上支持 了三界生物的划分。
第二节 细菌分类
分类是认识客观事物的一种基本方法。我们要认识、 研究和利用各种微生物资源也必须对它们进行分类。
------------处在同一进化水平上。
2. 作为进化标尺的生物大分子的选择原则
1）在所需研究的种群范围内，它必须是普遍存在的。
2）在所有物种中该分子的功能是相同的。
3）为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所 选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进 一步的分析比较。
4）分子上序列的改变（突变）频率应与进化的测量尺 度相适应。
形态结构、 生理生化、 行为习性，等等
少量的化石资料
原核生物的特点：
形体微小、
结构简单、
缺少有性繁殖过程，
化石资料凤毛麟角
根据形态学特征推断微生物之间的亲缘关系的缺点：
a）由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有 生物放在同一水平上进行比较；
b）形态特征在不同类群中进化速度差异很大，仅 根据形态推断进化关系往往不准确；
16 S r RNA系统发育树
1）生命的第三种形式——古生菌
动物界和植物界 原核生物和真核生物（20世纪60年代）
界（Kingdom） 域（domain）
古细菌(archaebacteria) 真细菌(Eubacteria) 真核生物(Eukaryotes)
（1977，Carl Woese）
Bacteria(细菌) Archaea(古生菌)
大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要 的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。
二、RNA作为进化的指征
16S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”
1）rRNA具有重要且恒定的生理功能； 2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中度
保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的 各类生物亲缘关系的研究； 3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析； 4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易于提取； 5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同 源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。
分类(classification)：根据生物特性的相似程度 将其分群归类。
地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种， 而且其数目还在不断增加。
生物分类的二种基本原则：
a）根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类，这种 表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生 物亲缘关系为目标；
命名(nomenclature)：是根据命名法规，给每一个分类群一个专有 的名称；
(分类系统建立过程中的步骤之一)
鉴定(identification或determination)：借助于现有的微生物分类 系统，通过特征测定，确定未知的、或新发现的、或未明确分类 地位的微生物所应归属分类群的过程。
利用16SrRNA建立分子进化树的美国科学家
Carl Woese
三、rRNA和系统发育树
1. rRNA的顺序和进化 培养微生物
提取并纯化rRNA
rRNA序列测定
分析比较
微生物之间的系统发育关系
2. 特征序列或序列印记（signature sequence）
通过对r RNA全序列资料的分析比较（特别是采用 计算机）发现的在不同种群水平上的特异特征性寡 核苷酸序列，或在某些特定的序列位点上出现的单 碱基印记。
分类学涉及三个相互依存又有区别的组成部分：
分类、
命名、 鉴定
分类(classification)：根据一定的原则(表型特征相似性或系统发育 相关性)对微生物进行分群归类，根据相似性或相关性水平排列成 系统，并对各个分类群的特征进行描述，以便查考和对未被分类的 微生物进行鉴定；
(根据现有数据建立系统的过程)