第九章核外遗传（4h）教学目的：掌握核外遗传的特点和核外遗传的物质基础，了解植物雄性不育类型及利用。

教学重点：细胞质遗传的特点，细胞质遗传的物质基础。

教学难点：植物雄性不育类型及利用。

第一节母性影响一、母性影响二、母性影响的类型第二节细核外遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念二、紫茉莉的遗传三、真菌异核体实验四、核外遗传的特性第三节细胞内敏感性物质的遗传一、草履虫放毒型的遗传二、果蝇的感染性遗传第四节线粒体的遗传方式及其分子基础一、酵母菌小菌落的遗传二、线粒体基因组三、酵母线粒体基因组的物理图谱及其特点四、人类线粒体基因组的结构及其特点五、高等植物的线粒体基因组第五节叶绿体遗传及其分子基础一、莱茵衣藻的叶绿体遗传二、叶绿体遗传的分子基础三、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系第六节核外遗传与植物雄性不育性一、植物的雄性不育性二、线粒体与雄性不育三、叶绿体与雄性不育性四、质核互作型雄性不育的应用第九章核外遗传（4h）第一节母性影响一、母性影响母性影响：两个纯合亲本杂交，子代的表现型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表现型一样，这种现象叫母性影响。

母性影响有两种：一是短暂的，只影响子代的幼龄期；另一是持久的，影响子代的终生。

二、母性影响的类型1.短暂的母性影响图：麦粉蛾的色素影响中的母性影响2.持久的母性影响图：椎实螺外壳旋向的遗传第二节细核外遗传的概念和特点一、核外遗传的概念我们已认识到，细胞核内染色体上的基因是遗传物质。

“细胞核遗传”——由核基因决定的遗传方式，在此以前讲的都是，随着遗传学研究的不断深入，人们发现“细胞核遗传”并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于部分或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”。

核外遗传，包括核外任何细胞成分所引起的遗传现象。

目前研究较多的是细胞质成分所引的遗传现象，eg，质体，线粒体遗传细胞遗传——这种由细胞质成分引起的遗传现象叫细胞质遗传。

二、紫茉莉的遗传紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学家Correns柯伦斯，首先报导了植物质体的遗传现象。

紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学家Correns柯伦斯，首先报导了植物质体的遗传现象。

二、真菌异核体实验两个核基因不同的菌株的菌丝彼此融合形成的菌丝体称为异核体。

四、核外遗传的特性细胞质遗传与核遗传是有明显区别的，它有自己的特点：1．在细胞质遗传中正反交的结果是不一样的，杂种只表现母本性状（在核遗传的正反交的结果是一样的，性染色体遗传除外）。

2．细胞质遗传不遵循孟得尔遗传定律，在细胞分裂过程中，细胞质基因呈现不均等分配。

3．细胞质基因只存在于细胞质的某些成分中，不能在染色体上定位，核基因则均能在染色体上定位。

4．在回交过程中，杂种做母本和双亲之一进行回交，经过多代，尽管核基因已大部分被置换，但由于细胞质基因基本未变，回交后代仍表现母本性状，核基因控制的遗传在回交过程中由于核基因的置换，后代越来越象轮回亲本。

第三节细胞内敏感性物质的遗传一、草履虫放毒型的遗传（一）草履虫的生活史是单细胞原生动物，具有2个小核（2n）+1个大核（2n），有2种生殖方式：1．无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。

2．有性生殖：草履虫的接合生殖、草履虫的自体受精。

接合生殖、自合生殖。

（二）草履虫放毒型的遗传放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他品系；敏感型：可被毒素杀死的品系。

为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？有2个因素决定：卡巴粒（Kappa）——存在于细胞质中的特殊颗粒，含DNA、RNA、蛋白质（类似细菌，为细胞内共生体），能自我复制。

K基因——显性，存在于细胞。

如果核内有K基因，胞质中无卡巴粒，不能产生毒素。

核内失去基因，胞质中的卡巴粒将会很快消失，可见卡巴粒的存在受显性gene K控制，但K基因不能产生卡巴粒。

敏感型的品系：核基因是隐性基因KK，且胞质中无卡巴粒。

如果让放毒型品系与敏感型品系杂交，结果如何？图：草履虫放毒型和敏感型的接合1）没有交换细胞质的接合即接合生殖时间较短，仅交换了一个小核，结果两者的核基因均为Kk。

细胞质不变，如果让它们各自进行自体受精：放毒型：1/2KK（胞质有卡巴粒）放毒：1/2kk（胞质卡巴粒消失）的敏感型。

敏感型：1/2KK：1/2kk，胞质均无卡巴粒，故均为敏感型。

2）交换了细胞质的接合接合结果两者核基因为Kk，且胞质均有卡巴粒。

如果自身行自体受精，两者都产生：1/2敏感型，1/2放毒型。

3）细胞核基因和细胞质基因的关系上述实例可看出：卡巴粒在放毒性遗传上是重要的，但卡巴粒的存活和增殖必须依赖于核基因K，反之，如果只有K基因而没有卡巴粒，也不能产生毒素，卡巴粒不能产生。

可见，细胞核和细胞质在控制遗传上的独立性是相对的，核质之间存在着相互依存和制约的关系。

现将放毒型和敏感型的核质关系列成表：二、果蝇的感染性遗传1、果蝇对CO2的敏感性的遗传▪大多数品系果蝇：对CO2具有抗性，用一定量CO2的麻醉后能完全恢复。

▪敏感型品系：用CO2处理后不能恢复原状，通过雌体遗传。

▪机制：细胞质具有一种病毒样颗粒（sigmaσ），通过卵遗传下去。

▪实验：把sigmaσ引入/敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中，均会诱导出敏感性。

2、果蝇的“性比（sex ratio，SR）失常▪“性比失常”：果蝇某些品系中♂<<♀，♂=0。

▪“性比雌蝇”：能产生大量雌性后代的雌蝇。

这种特性遗传给雌性后代。

▪由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的▪机制：由细胞质中螺旋体（spirochete）引起的。

▪Sigma颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因第四节线粒体的遗传方式及其分子基础一、酵母菌小菌落的遗传1．酵母菌的生活史是一种真菌，属子中菌纲，图：酵母菌的生活史。

1）大多数情况下以出芽方式进行繁殖。

2）有时进行有性生殖，有性生殖时，两个交配型不同的单倍体细胞相结合，形成二倍体合子。

二倍体合子可以进行出芽生殖，可以通过减数分裂形成四个单倍体的子囊孢子，由子囊孢子长成单倍体营养细胞。

2．酵母菌小菌落的遗传酵母菌通气培养天后大菌落同上培养大菌落+小菌落（1-2%）固体培养基上小菌落（1-2%）同上培养小菌落小菌落只有大菌落的1/3——1/2大小。

研究表明，小菌落的酵母菌细胞体内下，不能缺少一系列的呼吸酶，eg，细胞色素a、b，细胞色素氧化酶，故在有O2呼吸，不能很好地利用有机物，于是形成了小菌落。

为什么小菌落的酵进行有O2菌不能产生一系列的呼吸酶呢？主要是由于这种酵母菌细胞中缺少了一种胞质基因的缘故，这种控制着呼吸酶合成的胞质基因，可能存在于线粒体上，线粒体的缺失可造成这种胞质基因的缺失（一些化学药品eg因啶类物质可引起胞质基因的缺失）。

小菌落酵母菌细胞线粒体不正常，故缺少正常胞质基因。

图：（小）酵母菌⨯正常→二倍体合子正常→（n）后代正常，（二者胞质混合，含正常mit）这也说明细胞质基因控制着生物性状的遗传。

二、线粒体基因组1、线粒体基因组的一般性质▪1962年，由KIS等发现线粒体内有DNA，与核内DNA明显不同。

▪环状（线状）、裸露1962年，由KIS等发现线粒体内有DNA与核内DNA明显不同。

1)密度和G=C含量以及大小，均与核内DNA不同。

eg，动物mit-DNA 长 5-6MM 10⨯106道尔顿植物mit-DNA 略长 15-30MM 60⨯106道尔顿人，核-DNA 长达 2M都比核DNA小及多2)Mit-DNA 主要为环状，也有线状，裸露的双链分子（除纤毛原生物外）。

3)遗传密码有些与核内遗传密码不同（也是三联体密码）。

UGA 核内-终止密码 mit内-色氨酸AGA AGG 核内-精氨酸 Mit内-终止密码AUA AUU 核内-异亮氨酸 Mit内-起始密码4)Mit-DNA的复制方式有所不同（以哺乳动物小鼠线粒体的复制为例）复制先在多核苷酸轻链（L）的特殊位置上开始（内环开始），而亲代的多核苷酸重链（H）则被搁置起来而产生D形环，轻链继续复制，使D形状的体积增大，然后H链边开始复制，故在这两条链的复制中存在着“不对称性”，而一条先复制，一条后复制，且复制是单向进行的。

2、线粒体基因的转录与翻译系统▪1970年首次报道了线粒体具有核糖体▪核糖体：55S-80S，由2个亚基组成。

每一亚基含1rRNA。

3、线粒体的双重遗传调控▪含mt-DNA、mt-tRNA、mt-rRNA、核糖体及有关的酶，能进行复制、转录、翻译、基因重组——具有自主性▪其内的蛋白质大部分由核基因编码▪遗传装置属于混合起源三、酵母线粒体基因组的物理图谱及其特点基因组：26μ的环状DNA，84kb，含大段间隔序列具内含子：编码细胞色素氧化酶亚基1基因、细胞色素b基因内含子：具有可将它们自己从转录本中剪切的序列四、人类线粒体基因组的结构及其特点1981年B.Borst and L.A.Grivell（英）测定了人类线粒体基因组的DNA序列含16 569bp。

人类线粒体基因组的特点：▪小、排列紧密（D-loop非编码序列，与复制（起始有关），基因内无内含子。

▪只有22个tRNA分子用于蛋白质的合成。

▪4个密码子的含义不同于核密码子人类线粒体遗传病：▪mtDNA8470~13447，4977片段缺失——心肌病▪缺失发生在H链与L链的复制起点之间，范围2.0~7.0kb——Kearns-Sayre 综合症▪tRNAleu基因处A→G——MELAS综合症▪tRNAlys基因上第8344位的A→G——肌阵挛性癫痫与破损性红肌纤维病五、高等植物的线粒体基因组1、植物线粒体基因组的大小随着植物种类的不同而不同，200kb~2 500kb。

其特点大而复杂。

2、mtDNA ：环状、线状3、玉米、大豆线粒体：环状为5%、线状95%4、烟草培养细胞：环状为40%5、研究进展：对玉米、菠菜等植物的线粒体基因图谱已有一定的了解。

第五节叶绿体遗传及其分子基础一、莱茵衣藻的叶绿体遗传单细胞生物，1个核（n），1个叶绿体，20个线粒体。

繁殖方式：无性生殖、有性生殖五、叶绿体遗传的分子基础1、叶绿体基因组1962年，由kis和plant首先明确肯定植物细胞的叶绿体中含有DNA，此后，许多科学家利用不同的实验手段都证明了质体中含有DNA（在不同材料中）。

✧裸露、环状DNA分子，120kb~217kb，每个叶绿体含1-多个DNA，序列中无5`-甲基胞嘧啶。

✧大多数植物叶绿体DNA含2个反向重复序列（蚕豆、豌豆中无）✧能自我复制、有自己的转录翻译系统✧核糖体：70S（50S+30S），其23S、4.5S、5S、16SrRNA基因以及1/3核糖体蛋白质都由叶绿体DNA编码。