• 中心体发出的三种微管结构： ①极微管（polar mt） ②动粒微管（kinetochore mt） ③星体微管（astral mt）
中心体 纺锤体极
动粒
星体微管
动粒微管
极微管
• 有丝分裂器（mitotic apparatus）： 动态结构，由微管及微管结合蛋白组成。
在中期细胞中包括两部分： ① 纺锤体（spindle）：极微管 + 动粒微管 ② 星体（aster）：星体微管
• 成熟促进因子（maturation promoting factor, MPF）
一种促进M期启动的蛋白激 酶，通过促进靶蛋白的磷酸化而 改变其生理活性。
为异二聚体，由一个催化亚 基 (p34cdc2, 具有激酶活性) 和一 个调节亚基 (细胞周期蛋白B， cyclinB) 组成。
4、M 期 • 染色体分离及胞质分裂。
③ 静止休眠细胞： 暂不分裂、但在适当的刺激下可重 新进入细胞周期，称G0期细胞。如淋巴细胞、肝、 肾细胞等。
2、S 期 • DNA合成的阶段；组蛋白、非组蛋白等染色质组成 蛋白亦在此期合成，并入核与DNA组装成核小体。 • 中心粒也在S期复制。
3、G2 期 • 合成进入M期所需的蛋白质，为细胞分裂作准备。 • G2期合成的 MPF 对于M期进入非常关键。
起，二价体的两个动粒分别连接于两极的纺锤体微 管。 • 二价体端部交叉仍结合在一起。
（3）后期 I
• 同源染色体分开，分别向两极移动。 • 同源染色体随机分向两极，染色体上带重组成分。 • 姐妹染色单体仍然相连。
（4）末期 I
• 染色体到达两极，多数仍保持凝集状态、或去凝集 程度很低。 少数细胞发生去凝集。
（二）细胞周期调控系统的组成 1、细胞周期蛋白 与 细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶
(1) Cdk (cyclin-dependent kinase) 细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶
• 可将特定蛋白磷酸化，促进细胞周期运行。 • 其活性受到 cyclin 的调节，必须与 cyclin 结合才能
被激活。Cdk活性的周期性改变，启动或调节DNA 复制，有丝分裂、胞质分裂等细胞周期主要事件。 • 目前已知Cdk家族成员有Cdk1（cdc2）、Cdk2、 Cdk3 … Cdk9。
SC
联会复合体（ synaptonemal complex， SC ）
• 电镜下为3条纵带状结构：两边 侧生组分，中间中央组分，互相 以横纤维相连。
• • SC上有重组小节(recombination
nodules)，含有多种酶，非姐妹 染色单体的染色质在此处局部结 合，发生DNA交换。
• SC形成于偶线期，成熟于粗线 期，消失于双线期。
• 减数分裂 I 同源染色体通过联会实现染色体部分片段的交换， 然后分开。
• 减数分裂 II 姐妹染色单体分开。
1、减数分裂 I （1）前期 I
细线期
偶线期
粗线期
双线期
终变期
中期 I
细线期 leptotene
• 染色质开始凝集，光镜下呈细线状，具有念珠状的 染色粒。
偶线期 zygotene • 同源染色体配对 ---- 联会（synapsis）。
（三）异常的减数分裂
• 胎，多数死亡，或发育成疾
病成体，如人类的唐氏综合征。
• 减数分裂中的分离错误较易发生于雌性个体， 且错误概率随母体年龄增长而增高。
第二节 细胞周期
一、细胞周期 (cell cycle)的基本概念
一个细胞经过一系列生化事件而复制他的组分，然后一 分为二，这种周期性的复制和分裂过程。
• 产生的两个子细胞只含单倍数染色体，但含二倍数 DNA。
2、减数分裂 II
• 分为前期 II、中期 II、后期 II、末期 II ，过程与 有丝分裂相似。
• 一个精母细胞形成4个精子；一个卵母细胞形成一 个卵子及2-3个极体。
（二）减数分裂的特征和意义 1、DNA复制一次细胞分裂两次 • 保证人类染色体数目稳定。 • 非同源染色体随机组合，保证物种多样性。
• 动物细胞----通过胞质收缩环（contractile ring）的收缩实现 ，收缩环由大量平行排列的肌动蛋白与肌球蛋白等组成。形 成的结构也称分裂沟（cleavage furrow）。分裂由外而内。
• 植物细胞 ---- 在细胞中央产生细胞板，与周围细胞壁汇合 后将细胞分开。分裂由内而外。
(二) 有丝分裂 各阶段发生事件的调节机制
后期B：
极微管（+）端聚合
延长，极微管上的马达蛋
+
白促使其互相滑动远离，
推动两极更加远离 ；
同时星体微管马达蛋 +
白直接拉动两极更加远离。
+
+
３、核膜的崩解与再组装机制 与核纤层蛋白（lamin）的磷酸化与去磷酸化修饰
有关。
染色质疏松
Lamin 磷酸化
核膜小泡融合
Lamin 去磷酸化
４、胞质分裂机制
粗线期 pachytene • 始于联会完成时，光镜下已能看清姐妹染色单体。 • 同源染色体的非姊妹染色单体间发生交换。
➢ 联会复合体 ➢ 二价体 ➢ 四分体
• 每对同源染色体间通过联会复合体（ synaptonemal complex， SC ）结合，称为二价体（bivalent）；含 四条姐妹染色单体，称为四分体（tetrad）。
色体数目不变
体数目减半
遗传物质不变，体 遗传物质改变，体现遗 现遗传的稳定性 传的多样性
2、同源染色体的配对与分离
• 使同源染色体间发生遗传重组，极大增加遗传的 多样性。 • 保证同源染色体准确分离。
3、性染色体配对 • 雄性个体 X、Y染色体末端存在一个同源的小区 域，可介导二者产生区域配对并交叉互换。
2. 前中期 prometaphase
①始于核膜崩解。 ②纺锤体微管捕获染色体，染色体两侧动粒分别结
合来自两侧中心粒的纺锤体微管。 ③染色体剧烈运动，挪向细胞中央。
3. 中期 metaphase
染色体排列于赤道板（metaphase plate）上，姐妹 染色单体两侧动粒分别结合于相反的纺锤体极，受 力均等。
微管动力蛋白（马达蛋白）：
驱动蛋白（kinesin）向（+）端运动 动力蛋白（dynein）向（－）端运动 ----- 调节极微管之间的滑动、染色体的运动等。
（３）染色体的分离机制 后期
后期A： 动粒微管（+）
解聚缩短，拉动染色 体移向两级。
动粒处的马达蛋 白帮助促进染色体移 动。
++
++
+
+
++
G1 ➢ 间期 S
G2
有丝分裂 ➢ M期
胞质分裂
二、细胞周期各时相的动态关系与生物大分子 的合成
1、G1 期
• 细胞生长的主要阶段，物质代谢极为活跃，合成大量的 RNA和蛋白质等。 • G1晚期合成DNA复制所需的酶类、以及G1 → S转变所需 的各类蛋白（触发蛋白、钙调蛋白和细胞周期蛋白等）。
５、核分裂先于胞质分裂的调控机制
1）细胞周期调控系统激活有丝分裂需要的蛋白的同 时，使胞质分裂所需要的蛋白失活； 2）在形成有功能的收缩环之前不会发生胞质分裂， 收缩环的形成需要染色体分至两极后留下的中央纺 锤体参与。
三、减数分裂 (meiosis)
• 产生单倍体配子细胞的分裂方式。 （一）减数分裂的一般过程
分裂过程中有纺锤体和染色体的形成。子细胞中遗传物质 均等分配。是真核细胞主要的增殖方式。
• 减数分裂 (meiosis)
有性生殖生物形成生殖细胞时的分裂分式。分裂前，染色 体复制一次，细胞连续分裂两次，染色体数目减半。
一、无丝分裂 (amitosis)
核糖体 DNA 细胞壁 细胞膜
二、有丝分裂 (mitosis)
许多动物卵细胞在双线期停留的时间非常长。 如人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一 直到排卵期（12-50岁）都停在双线期。
终变期 diakinesis
• 染色体再凝集，核仁消失。 • 四分体交叉端化进一步发展，交叉数目减少，通常
仅存于端部。 • 纺锤体组装形成。
（2）中期 I
• 核膜消失。 • 每条同源染色体上的姐妹染色单体的动粒融合在一
• 在脊椎动物中已知有cyclin A、B 、C、 D、E、F 、G、H、T等，都有周期蛋白框（cyclin box）。
• Cyclin 不仅能与特定 Cdk 结合而使其活化，而且 还“指引”Cdk到达特定的靶蛋白，从而诱导特定 细胞周期事件的发生 。
(一) 有丝分裂各阶段发生的事件
1. 前期 prophase ①染色质凝集成染色体；每条染色体含2姐妹染色单
体，以着丝粒相连，至晚前期时外侧形成动粒。 ②核仁分散，逐渐消失。 ③有丝分裂器（纺锤体、星体）形成。
• 中心粒在S期完成复制，在前期移向细胞两极，两个中心 体之间形成纺锤体微管；
前期末核膜解体时，中心体已到达两极，并形成纺锤体。
双线期 diplotene
• 联会复合体消失，同源染色体分离，只有少数点仍 连接，称为交叉（chiasmata）。
• 交叉逐渐移向染色体两端，称为端化 (terminalization)。
• 双线期RNA合成异常活跃，部分染色体解旋：
如两栖类、爬行类、鸟类等卵母细胞中，RNA 合成活跃，二阶体解螺旋而形成灯刷染色体。这一 时期是卵黄积累的时期。
三、细胞周期的调控
（一）研究细胞周期调控的常用真核细胞系统
1、裂殖酵母与芽殖酵母 • 单细胞真菌，其周期调控过程与人类细胞类似，且增殖迅
速，利于研究。
2、爪蟾胚胎细胞 • 受精卵与早期胚胎细胞个体大，含大量细胞分裂所需蛋白