交换的细胞学证据：
交叉及其产物的模式图可表示如下
5.5.2 遗传的第三定律
遗传的第三定律———连锁定律（law of linkage）， 是指位于同一染色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率大 于重新组合的频率，重组体或重组子（recombinant）的产 生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色单体间 发生了局部交换。
但摩尔根和他的学生sturtevant利用 三点测交（three-point test cross） 即三点试验： 用三杂合体 abc/+++ 或 ab+/++c 跟三隐性个体 abc/abc 测交：
或
abc/+++ × abc/abc ab+/++c × abc/abc
这样可以把3个基因包括在同一次交配中， 一次试验就等于三次“两点”试验。
5.5 遗传的第三定律
5.5.1 5.5.2 交换的细胞学证据 遗传的第三定律
5.5.1 交换的细胞学证据
在同一染色体上连锁的基因，为什么会在其测交后代中 出现一定频率的重组？即：形成新组合的机制是什么？ Janssens于1909年提出了交叉型假说（chiasmatype hypothesis）； H.C reighton和B.M cC lintock 1931年用玉米的具有 特殊结构的第9号染色体设计了著名的实验为Janssens的假 说提供了强有力的细胞遗传学证据。
两个优点： （1）一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景， 同一环境条件下得到的；而三次“两点试验”就不一定这样 。重组值既受基因背景的影响，也受各种环境条件的影响。 所以只有从三点试验得到的三个重组值才是严格地可以相互 比较的。 （2）通过三点试验还可得到三次两点试验得不能得到的关于双 交换的资料。 例：黑腹果蝇的三点试验 三个突变基因 X连锁 ec (echinus ,棘眼) sc(scute ,缺少某些胸部刚毛) cv(crossveinless,翅上横脉缺失) 三杂合体 三隐性雄蝇 ec ++ /+ sc cv × ec sc cv /Y (其上基因次序未知)
摩尔根也假设杂交F2表型的产生与减数分裂期 交叉形成（Chiasma formation）的联系，早在 1909年，F.Janssens已经描述蝾螈Salamander减数 分裂前期I染色体的交叉（细胞学上可观察到的同 源染色体间的相互交换），Janssens认为（但没有 证明）交叉可能是父本和母本同源染色体的物理交 换位点。 摩尔根假设 ：相同染色体上的两个基因出现部分连 锁是由于减数分裂期交叉使它们彼此物理上的分开。
5.6.2 基因定位的方法
（1）两点测交与三点测交
摩尔根（1911）曾提出设想，重组值可能是由
两个基因在染色体上的距离决定的。 研究重组值问题，最容易想到的方法就是研究几 个相互连锁的基因间的重组值之间的关系。 例如： a —b — c 连锁
a-b b-c a-c 要确定三个重组值，要做三次杂交试验
③重组率的测定
以玉米的测交实验为例：已知，支配玉米籽粒的两对基因 是连锁的，其糊粉层有色（C）对无色（c）为显性，籽粒饱满 （Sh）对凹陷（sh）为显性。取亲本植株互引相（coupling phase）C Sh／C Sh与c sh／c sh杂交，其F1与双隐性亲本测交 时，有如下结果：
重组率（RF）＝（149＋152）/（4 032＋4 035＋149＋152）＝301／8 368＝3.6%
②交换率（值）与重组率（值）的关系
交换是指遗传物质的局部互换，而重组则是交换后形成 基因的重新组合。交换的遗传学效应体现在重组体中，但无
法检测其实际大小，只能用重组率来估计，只有紧密连锁的 基因间的重组率才是可靠的交换值，因为两个连锁基因间的 相对距离越大，发生双交换或其他偶数次交换的可能性越多 ，在这种情况下，重组率会低估交换率。遗传学校正的方法 将在后续的内容中讲述。
摩尔根推测，控制眼色和体色性状的基因连锁得 更紧密，它们重组被分开的频率比眼色和翅形的频 率小，摩尔根小组做了大量的杂交工作，结论总是 相同，在每种情况下，亲本型出现的频率高而重组 型出现的频率低。几乎所得到的两个亲本类型的数 目是相等的，同样所得到的两重组类型间的数目也 相等。
摩尔根的一般结论是：在减数分裂期间，一些基 因的等位基因一起分配，因为在相同的染色体上它 们彼此靠得近，在染色体上两个基因靠得越近，在 减数分裂时期，它们更有可能保持在一起，即： 靠得越近的两个基因，它们之间重组发生得越少。
5.5
Morgan和E.cattell （1912年）
用crossing-over（交换）这一术语来描述由于染 色体相互交换的过程产生连锁基因间的重组合.
Crossing-over的基本概念：
1、一个交叉是同源染色体对间正在发生物理互换的 地方，即：它是交换（crossing-over）的位点（site） 2、交换（crossing-over）是在同源染色体相应的染色 体片段相互交换的实际过程，该过程包括对称的 断裂和重接。（5.5） 3、交换既是原核生物也是真核生物中导致连锁基因 间遗传重组的产生的事情。
（1）重组率的测定
判断某两对特定的基因是否连锁，通过对它们的杂交F1 进行测交来确定，如果测交后代的表型比率为1:1;1:1，或近 乎这个比率，则被认为是不连锁的，如果亲本组合类型高于 预期比率，而重组型的比率又显著地低于预期的孟德尔第二 定律的比率，则说明它们是连锁的。
①重组率（recombination frequency，RF） 测交后代中重组型或交换型数目占测交后代总数目（ 亲本型数目＋重组型数目）的百分率定义为重组率，其计 算公式为：
两个等位基因 决定种子颜色：有色C和无色c 标准植株Wx 决定植物的淀粉合成：
支链淀粉 直链淀粉
蜡质植株wx(waxy) 支链淀粉
一条染色体形态正常 ： 基因型cWx 其同源染色体基因型Cwx，C基因末端有一大而染色深的染 色组（Knob）(5.6)且在上一代时，第8染色体断裂后易位接到 了第9条染色体靠wx的末端 象这些在细胞学上能够区别的特性叫做细胞学标记 （cytological markers），而这些染色体上所带的基因称为 遗传标记（genetic markers）或基因标记（gene markers）。 以上这种个体在减数分裂形成配子时， 在两个座位间出现交换。 两 种 类 型 的 重 组 子 ： CWx ， cwx 在 F2 代 出 现 。 Creighton和Mcclintok发现一旦基因已被重组，其细胞学特 征（染色组和额外延长的染色体部分）也已经重组，而且子 代中属亲本类型的子代没有观察到细胞学标记的染色体物理 交换的发生。 5.6
5.4所示
F1果蝇自交
得到 F2果蝇2441只，F1×F1相当于做测交， 因为F1雄蝇产生的带X配子具两个基因的隐性等位 基因，Y配子上没有带所研究基因的等位基因。 F2在两种性别中，出现频率最多的是： 亲本型：祖母的突变性状白眼小翅或祖父野生型 红眼长翅； 也观察到很大数目的: 非亲本型（重组型）：白眼正常翅，红眼小翅。 在2441只果蝇中，有900只3; + ec +
型
实 得
数
810 828 62 88 89 103
1980
sc cv sc + + sc + cv + cv
合
返回1
计
重组值计算 （1）ec－sc的重组值。 在这里我们暂不考虑 ＋/cv 将它放在括弧中，只考虑ec-sc这两个基因
亲组合：810＋828＋89＋103＝1830 重组合：62＋88＝150 RFec-sc=重组合/(亲组合＋重组合)×100％ ＝150/(1830+150) ×100%=7.6%
或
（ 3）最后看sc-cv间的重组值 亲组合：810＋828＝1638 重组合：62＋88＋89＋103＝342 RFsc-cv＝342/1980＝17.3%
+ 810 cv 828 + 62 cv 88 + 89 cv 103 1980 图距是17.3，三个基因的线性关系我们可以画为：
ec + ec + + ec
如果杂交在互斥相（repulsion phase） c Sh／c Sh×C sh／C sh间进行，测交后得到： 重组率（RF）＝1 310／44 595＝2.94% 可见，无论哪种基因组合（互引相或互斥相）的交配方
式，测交的结果都是亲本型的频率很高，占97%左右，而重组 型的频率很低，仅占3%左右。显然，测得的两个特定基因座 的RF值越大，例如接近50%时，基因间的连锁关系越难以判 断，因为与基因的自由组合时的测交比1：1：1：1很接近， 在这种情况下，必须利用大量的测交后代的数据方可鉴别。如 RF值越小，基因间的连锁关系越易鉴别，因为测交比率与1： 1：1：1相差甚远。
为了解释这些重组型，摩尔根提出在减数 分裂中，F1雌蝇的两条染色体间出现基因交换 。而雄蝇由于是半合子，在非同源的X和Y染色 体间不出现遗传交换。 摩尔根进一步将他的研究推进到包括其他 的性连锁的性状上去。
例：突变型
白眼黄体♀ ×
野生型 红眼灰体♂
F1 野生型
，白眼黄体（突变型） 重组表型
F2 2205只果蝇中，有1.3%的果蝇为
（1）摩尔根果蝇连锁实验
通常我们用遗传符号表示在相同染色 体上的基因。例：ab/ab 代表基因a和基因 b在相同的染色体上，用这个系统，在雌蝇 上X－连锁的基因可以用一根或二根线表示 ：例wm/wm或wm//wm 雄蝇的X－连锁表示为wm/↾，而↾代表Y 染色体，摩尔根用白眼小翅雌蝇（wm/wm ）与野生型雄蝇（W＋ m+/↾）进行交配。
ec + + sc ec sc + + + sc ec + + cv + cv + cv 810 828 62 88 89 103 1980 RF ec-cv=192/（1788+192）=9.7%