病毒基本知识说起病毒，能马上联想到的词汇有很多，艾滋病病毒，乙肝病毒，疯牛病病毒，等等。

当然，最震撼人心的还是SARS病毒，引爆了2002年冬到2003年春肆虐全球的非典型性肺炎。

确实，就如组成“病毒”这个词的两个单字“病”和“毒”所描述的一样，病毒对人类、动物和植物等生命体的生存造成了极大的威胁。

据大概统计，大约70%的人类传染病是由病毒引起的。

中世纪引起全欧洲恐慌的黑死病，其学名叫鼠疫，就是由病毒大家庭中的一员——鼠疫病毒引起的。

当然，病毒也有其有益的一面。

比如，用病毒杀虫剂取代传统的化学杀虫剂，就可以避免对自然环境的污染和破坏。

那么，什么是病毒？我们知道，除了人类、动物和植物之外，还有一种基本上无法用肉眼观测到的生命形式——微生物。

病毒就是微生物中最小的一类。

不过，病毒不同于其它生命形式的是，它在不同的环境和条件下具有活性和非活性两种状态，即病毒有时表现出有生命，有时仅仅以有机物的形式存在。

除此之外，个体小、结构简单、专性寄生，等等，都是病毒的特征。

一、病毒的发现与研究历史病毒病的表象认知时代对事物的认知有一个共同的规律：从现象到本质。

对病毒的认识同样如此。

在发现病毒之前，病毒病就已经被人类所认识。

郁金香是荷兰的象征。

17世纪30年代，一种得病的郁金香在荷兰掀起“郁金香热”，这就是被最早记载的植物病毒病——郁金香碎色病。

得病的郁金香具有条斑花朵，比未得病的郁金香的单色花更漂亮，引起了人们的狂热喜爱。

一株得病的郁金香植株的球茎或种苗，可以换到数头公牛、猪甚至更高的价值。

至今荷兰阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画师的画像，这张静物画描画的就是有病的郁金香。

天花是一种具有很高病死率的传染病，人类对天花的认识可以追溯到很早以前。

我国几千年前的文献中就提到过天花。

16世纪的明代，我国率先发明人痘接种法，预防天花，并随后飘洋过海传播到日本和欧洲各国。

1796年，英国乡村医生爱德华·詹纳（Edward Jenner，1749-1823）接种牛痘预防天花试验成功，从而大大提高了接种预防天花的安全性。

狂犬病是最早有记载的家畜中的病毒病。

巴斯德（Pasteur）作为微生物发展史上的里程碑式的人物，因在1884年发明了狂犬疫苗，对病毒病的防治做出了巨大贡献。

在人类与病毒病做斗争的漫长过程中，虽然并没有认识到致病的根源在病毒，但却为病毒的发现奠定了很好的基础。

因为病毒的发现也是从对病毒病的研究开始的。

有“毛病”的过滤器和病毒发现在病毒大家庭中，有一种病毒有着特殊的地位，这就是烟草花叶病毒。

无论是病毒的发现，还是后来对病毒的深入研究，烟草花叶病毒都是病毒学工作者的主要研究对象，起着与众不同的作用。

1886年，在荷兰工作的德国人麦尔（Mayer）把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎，取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病，证明这种病是可以传染的。

通过对叶子和土壤的分析，麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。

1892年，俄国的伊万诺夫斯基（Ivanovski）重复了麦尔的试验，证实了麦尔所看到的现象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草植株发生花叶病。

这种现象起码可以说明，治病的病原不是细菌，但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起。

生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代，伊万诺夫斯基未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机会。

1898年，荷兰细菌学家贝杰林克（Beijerinck）同样证实了麦尔的观察结果，并同伊万之相对应，病毒颗粒的形状大致可分为下列三种类型：1）螺旋对称壳体。

蛋白质亚基沿中心轴呈螺旋状排列，形成高度有序、对称的稳定结构。

螺旋对称的壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状等杆状病毒颗粒。

很多植物病毒如TMV等则为坚硬的杆状，而某些植物病毒和细菌病毒的形状是软而能弯曲的很长的纤维状。

昆虫病毒中核型多角体病毒属成员也多呈杆状。

2）二十面对称壳体。

蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。

因二十面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称结构。

病毒的壳体为二十面体对称，大部分动物病毒和少数植物病毒呈球状病毒颗粒。

各种病毒的衣壳亚基数目不一，排列方式不同，亚基往往聚在一起形成2、3、4、5或6邻体，因而使电镜下的近球状病毒的外形变化多端。

此外，有些动物病毒如腺病毒每个二十面体的顶点处都有一纤维状的细丝，很像一个卫星天线，使它们的外形更为别致。

近年来，又发现一类新型病毒即双生病毒。

它的结构特点是2个二十面体联在一起，而每个球体由12个蛋白亚基构成，两两联结时粘合处失去一个亚基。

3）复合对称壳体。

仅少数病毒壳体为复合对称结构。

壳体由头部和尾部组成，包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。

具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）。

有复合对称壳体的细菌病毒（噬菌体）和某些动物病毒呈复杂形状的病毒颗粒。

病毒的化学组成及功能病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。

可以这样概括：所有成熟的病毒至少是由一种或几种蛋白质和一种核酸组成，只有少数几种例外，它们仅仅以核酸形式存在，如类病毒。

有些病毒还含有一定量的脂类物质及碳水化合物，等等。

一个病毒粒子是由DNA或RNA病毒核酸构成髓核。

髓核被称之为衣壳的蛋白质外壳所包围。

髓核和衣壳统称为核衣壳。

有些病毒的核衣壳外面包被着一层囊膜，囊膜由脂质、蛋白质和糖组成。

病毒的核酸核酸是病毒的遗传物质，携带着病毒的全部遗传信息，是病毒遗传和感染的物质基础。

一种病毒的病毒颗粒只含有一种核酸，DNA或者RNA。

它们以单链、双链或环状多核苷酸组成。

一种病毒只有一种特定类型的核酸，DNA或RNA，这与某种特定类型的病毒起源有关。

不同种类的病毒其核酸含量有较大的差别。

流感病毒的核酸不到病毒颗粒质量的1%，大肠杆菌噬菌体T2、T4、T6的核酸约占病毒颗粒的一半或更多。

由于核酸是病毒的遗传物质，每种病毒颗粒中的核酸含量并不一致，其结构和功能也有一定的关系。

结构复杂的病毒有较多的核酸，结构简单的病毒只需较少的核酸。

病毒的蛋白质蛋白质是病毒的另一类主要成分，包括结构蛋白和非结构蛋白。

非结构蛋白是指由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。

结构蛋白是指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质，包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。

壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质，由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋白的最小单位。

壳体蛋白的主要功能是：1）构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。

2）无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、侵入，决定病毒的宿主嗜性，同时它们还是病毒的表面抗原。

包膜蛋白是构成病毒包膜结构的蛋白质，包括包膜糖蛋白和基质蛋白两类。

主要功能是：1）是病毒的主要表面抗原，它们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生，有些还介导病毒的侵入。

2）还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等活性。

3）基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有支撑包膜、维持病毒结构的作用，并在病毒芽出成熟过程中发挥重要作用。

毒粒酶根据功能大致分为两类：一类参与病毒侵入、释放等过程，如T4噬菌体的溶菌酶；一类参与病毒的大分子合成，如逆转录病毒的逆转录酶。

病毒的脂质许多病毒的包膜内存在有脂类化合物，如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。

这些脂类几乎都是由病毒粒子在细胞内成熟，在细胞膜处以葡生方式释放，直接从寄主细胞膜上得到。

病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关。

病毒的碳水化合物除病毒的核酸中所含戊糖外，有的病毒还含有少量的碳水化合物，为核糖或脱氧核糖和磷酸组成的核酸骨架。

有包膜病毒中碳水化合物以寡糖侧链的形式与蛋白质结合形成包膜糖蛋白。

其它组成在某些动物、植物病毒中存在多胺类有机阳离子，包括丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒核酸，对核酸的构型有一定影响。

在某些病毒的病毒体中，还发现有其它的小分子量组分，如ATP，对噬菌体尾鞘收缩提供能量。

二、病毒的增殖病毒缺乏增殖所需要的酶系统，只能在活的宿主细胞内增殖（自我复制）。

绝大多数病毒复制过程可分为下列六步：吸附、侵入、脱壳、生物合成、组装和释放。

吸附吸附是决定感染成功与否的关键环节。

病毒吸附于敏感细胞需要病毒表面特异性的吸附蛋白与细胞表面受体相互作用。

病毒吸附蛋白（virus attachment protein, VAP）一般由衣壳蛋白或包膜上的糖蛋白突起充当。

细胞表面受体（也称为病毒受体，virus receptor）则为有效结合病毒粒子的细胞表面结构，大多数噬菌体的病毒受体为细菌细胞壁上的磷壁酸分子、脂多糖分子以及糖蛋白复合物，有的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。

大部分动物病毒的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。

植物病毒迄今尚未发现有特异性细胞受体，其进入植物细胞的机制是通过伤口或媒介传播。

病毒的细胞受体具有种系和组织特异性，决定了病毒的宿主谱。

不同种属的病毒其细胞受体不同，有的甚至同种不同型的病毒以及同型不同株的病毒受体也不相同；另一方面，有些不同种属的病毒却有相同的细胞受体，其吸附和感染可对其它病毒的感染产生干扰。

VAP与病毒受体的结合需要一定的温度条件，以促进与酶反应相类似的化学反应。

在0-37℃内温度越高病毒吸附效率也越高。

病毒吸附细胞的过程可在几分钟到几十分钟的时间内完成。

侵入病毒通过以下不同的方式进入宿主细胞：注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及其它特殊的侵入方式。

注射式侵入是有尾噬菌体通常的侵入方式。

通过尾部收缩将衣壳内的DNA基因组注入宿主细胞内。

细胞内吞是动物病毒的常见侵入方式。

经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒粒子进入细胞质中。

膜融合是有包膜病毒侵入过程中，病毒包膜与细胞膜融合的一种侵入方式。

直接侵入大致可分为几种类型。

1）部分病毒粒子直接侵入宿主细胞，其机理不明；2）病毒与细胞膜表面受体结合后，由细胞表面的酶类帮助病毒粒体释放核酸进入细胞质中，病毒衣壳仍然留在细胞膜外，将病毒侵入和脱壳融为一体。

3）其它特殊方式。

植物病毒通过存在于植物细胞壁上的小伤口或天然的外壁孔侵入，或植物细胞之间的胞间连丝侵入细胞，也可通过介体的口器、吸器等侵入细胞。

脱壳脱壳是指病毒感染性核酸从衣壳内释放出来的过程。

有包膜病毒脱壳包括脱包膜和脱衣壳两个步骤，无包膜病毒只需脱衣壳，方式随不同病毒而异。

注射式侵入的噬菌体和某些直接侵入的病毒可以直接在细胞膜或细胞壁表面同步完成侵入和脱壳。

病毒粒子以内吞方式或直接进入细胞后，经蛋白酶的降解，先后脱去包膜和衣壳。

以膜融合方式侵入的病毒，其包膜在与细胞膜融合时即已脱掉，核衣壳被移至脱壳部位并在酶的作用下进一步脱壳，病毒核酸游离并进至细胞的一定部位进行生物合成。