運動對三大營養素代謝之影響
隨著實驗技術的研發及分子生物學和基因學的發展，許多研究對於醣類、脂肪和蛋白質等營養素的能量代謝機制有更清楚的描述和解釋，並進一步對運動產生的效果提供更多生理反應的證據。

運動能促進個體的肌肉性質、心肺功能和代謝功能，對慢性疾病之危險因子具改善的效果。

運動的重要性不僅是針對一般民眾的健康，了解運動產生的效應，對於運動選手的訓練亦顯重要；運動訓練強調個體能量系統的運用，而主要能量系統包括醣類、脂肪和蛋白質等營養素，該三種系統於運動過程中的表現各有不同機制與反應是有深入了解的必須性。

運動對營養素代謝之影響
一、碳水化合物（醣類）
鈣離子在運動過程中除了引起肌蛋白與肌凝蛋白結合而產生肌肉收縮外，其對於促使葡萄糖吸收現象產生之機制中具正面效果。

過去研究指出利用電刺激方式刺激運動神經或運動神經去極化會引發肌漿網膜內的鈣離子快速釋放到肌細胞內產生橫橋作用造成肌肉收縮。

過去研究結果顯示，雖然利用咖啡因於運動中可提升運動時之葡萄糖濃度，增加脂肪酸的運用，亦可增加肌肉細胞內的鈣離子濃度並進而增進肌肉細胞對於葡萄糖的吸收能力，但鈣離子增加的速度依然遠小於肌肉本身收縮所造成的效果。

由於鈣離子在肌肉收縮的機制上扮演著極為重要的角色，而目前的研究對於鈣離子在運動過程中所引發的葡萄糖吸收現象之間的關係，與鈣離子於葡萄糖吸收之訊息系統的角色應進行更深入的研究。

運動能刺激骨骼肌細胞GLUT4 蛋白轉位，促使GLUT4 蛋白將葡萄糖轉運至肌肉細胞儲存。

運動訓練可增加肌肉纖維大小、增加肌肉間微血管密度、促使肌漿中之酵素活化，亦能改善肌肉組織之代謝功能，即肌肉組織中葡萄糖。

調節肌肉組織葡萄糖吸收的主要機制，主要是依靠含有GLUT4 蛋白的囊泡(GLUT4 containing vesicle) 從細胞內部的儲存池轉位至細胞膜表面所達成。

過去研究以離體組織或是以動物模式進行之結果指出規律的身體活動與肌肉收縮會提升葡萄糖吸收能力與血糖控制能力。

另外，運動刺激誘發GLUT4 蛋白轉位的訊息傳遞路徑與胰島素刺激葡萄糖進入至肌肉組織中的路徑是相異的。

胰島素刺激的GLUT4 蛋白轉位與葡萄糖吸收現象過程中，P13-kinase 扮演其中的關鍵角色，而許多研究以P13-kinase 的抑制劑阻斷該蛋白質激酵的作用，發現胰島素的效應可以完全被抑制，但P13-kinase 抑制劑對於運動刺激所產生之GLUT4 蛋白轉位與葡萄糖吸收現象的效應卻沒有明顯影響。

肌肉收縮除了快速提升GLUT4 轉位與葡萄糖吸收外，規律的運動訓練亦可增加骨骼肌GLUT4 蛋白的基因表現與提升肝醣儲存之適應效應，且也會產生有利於血糖控制的效果；肌肉組織之代謝能力為影響運動選手之運動表現的因素之一，因此對於運動調節肌肉組織的醣類吸收能力機制的瞭解應更加深入探究。

二、脂肪
運動時，來自脂肪的主要能量來源，是由血漿中的游離脂肪酸(free fatty acid) 和肌肉中的三酸甘油酯(triglycerides)；而血漿中的游離脂肪酸消耗較為快速，這時必須仰賴脂肪細胞中的三酸甘油酯。

運動會刺激腎上腺素的分泌，而腎上腺素會刺激脂肪細胞中的賀爾蒙敏感性脂肪酶(hormone sensitive lipase，HSL)，脂肪細細胞中的三酸甘油酯便需賀爾蒙敏感性脂肪酶的作用以分解為甘油和游離脂肪酸，於是游離脂肪酸會會進入血液中並運輸至肌肉細胞中，提供運動過程中所需的能量來源，進入肌肉細胞之粒腺體經由β-氧化作用轉變為乙醯輔酶-A，以便進入檸檬酸循環而產生ATP。

血漿中的游離脂肪酸和肌肉中的游離脂肪酸於不同運動強度下，對於能量代謝的貢獻性不同；血漿中游離脂肪酸主要提供運動強度為25~65% VO2max 之運動所需，並隨著運動強度漸增至65% VO2max 有減少的趨勢，而肌肉中游離脂肪酸之使用則有漸漸增的趨勢。

組織細胞間脂肪使用量的轉換，可以運動對內分泌的影響及PPARs (peroxisome proliferators-activated receptors) 的作用來解釋。

運動對內分泌產生的效應不只在腎上腺素，胰島素也會因為運動的刺激而減少；胰島素的產生是為了促使血液中的游離脂肪酸進入肌肉細胞中以進行脂肪代謝產生能量，另外胰島素會抑制脂肪組織中的三酸甘油酯分解為甘油和游離脂肪酸，然因為運動時胰島素會產生減少的情形，如此交互作用下，便造成血漿游離脂肪酸進入肌肉細胞內，供能量運用的情形變少，且脂肪組織中的三酸甘油酯會分解為甘油和游離脂肪酸的情形也變少，因此運動會造成血漿中游離脂肪酸的增加，亦增加來自脂肪組織和肌肉中的游離脂肪酸。

另外，最近的研究顯示，PPARs 中的PPARα和PPAR δ分別對於肝與心肌組織中脂肪之代謝以及骨骼肌脂肪之代謝有關；PPARs 為體內基因形成蛋白質的過程中負責傳遞轉錄訊息的接受器(receptor)，動物實驗中不具PPARα的老鼠會出現脂肪調節基因(lipid regulatory genes) 表現量降低、β-氧化作用減少以及較多的脂肪累積於肝和心肌組織中；然其他研究顯示若活化PPARδ，便會引致骨骼肌中參與脂肪分解的基因表現量增加，研究認為游離脂肪酸會引起PPAR 的作用，因此血漿中或肌肉中游離脂肪酸的含量便由PPAR 來偵測，並進而調控不同組織間所提供之游離脂肪酸的使用。

三、蛋白質
蛋白質不僅是組織結構修復過程所必需，也是運動能量之供應來源，然蛋白質作為能量來源，主要顯現於長時間的有氧耐力運動過程中，對於阻力訓練並無法提供能量之來源。

研究發現蛋白質作為長時間運動的能量來源之速度，仍不及碳水化合物和脂肪的應用；進行持續性的動態運動時，則發現胺基酸出現氧化的現象，且特別是支鏈胺基酸(Branched chain amino acid，BCAA)，且發現蛋白質之代謝產物(ammonia) 隨運動強度的漸增而增加，因此運動強度越強，則肌肉中蛋白質合成減少，且分解增加而產生肌肉蛋白質的減少；肌肉中的肝醣於運動中減少33~55% 時，蛋白質的分解便已顯著增加，分解所得的胺基酸會成為能
量供應者，另外的胺基酸則於肝臟中進行醣質新生(gluconeogenesis)。

蛋白質於分解過程中產生的代謝物(ammonia) 如同碳水化合物於代謝過程中產生乳酸一樣會造成運動時的疲勞。

休息狀態下有些胺基酸如tryptophan (TRP) 運輸於血液中會與白蛋白(albumin) 結合，沒有與白蛋白結合的tryptophan 可通過血腦障蔽(blood brain barrier，BBB) 進入中樞神經系統中並於腦中產生serotonin；運動狀態下，長時間運動後開始動員更多的游離脂肪酸或是運動刺激腎上腺素的釋放而造成血漿中的游離脂肪酸增加，游離脂肪酸亦會與白蛋白結合，於是tryptophan 便失去與白蛋白結合的優勢，因此血液中便含有較多沒有與白蛋白結合之tryptophan，因而通過血腦障蔽的tryptophan 亦增加，造成腦中產生較多的serotonin，而serotonin 的影響會顯現於睡慾增加、情緒穩定和減緩疼痛等有關；serotonin 的增加會產生疲勞的現象，因此可解釋運動造成疲勞的原因。

然從另一個角度來應用運動，造成serotonin 產生的效果，確有助於憂鬱症患者的困擾，包括無法入眠、情緒不穩等，抑或是對於運動員而言則具有安定情緒、提高專注力的心理作用，特別是面臨競賽的時刻。

運動的正面效果
運動能促進個體的肌肉性質、心肺功能和代謝功能，對慢性疾病之危險因子具改善的效果。

研究發現運動訓練能增加骨骼肌中與葡萄糖和脂肪代謝有關之酵素和訊息蛋白質的活性，胰島素敏感度會增加，並且肌肉間微血管密度會增加，進而改善肌肉的代謝能力。

比較健康年輕男性，於有氧運動訓練後，肌細胞內GLUT4（葡萄糖運輸蛋白）有差異；經過70% 最大攝氧量的腳踏車訓練10 週後，受試者運動側股外肌的GLUT4 含量較非運動者為高。

而有氧運動訓練對有胰島素阻抗的年輕人之影響，發現受試者胰島素敏感度有顯著改善。

另外的研究結果發現，有氧運動訓練能增加骨骼肌胰島素受器的自主磷酸化能力。

缺乏規律運動會使個體體重增加，最大攝氧量降低，並降低肌肉收縮活性，體內之游離脂肪酸與三酸甘油酯增加，肌肉內脂肪的堆積。

結語
了解營養素於運動時的代謝過程，對於運動選手的訓練強度及飲食的攝取均能提供具生理依據的建議。

主要提供能量的系統為醣類，因此欲提升運動能力和表現需加強肌肉中肝糖的儲存，而脂肪則是針對長時間的運動之能量供應，蛋白質不僅可提供能量來源，還對於運動過程間可能產生的損傷具有組織修復的功能；並且三大營養素中不同種類和特性的物質，應於運動中有不同的功效和反應，例如研究中對於GLUT4 蛋白、PPARs、serotonin 等結構和化學訊息功能的探討；經由如此複雜的生理機制才能提供個體活動所需，亦使運動訓練和飲食的介入有更多且更深入的發揮空間，後續的研究並得以將分子細胞層次的發現作更廣泛的實際應用。

胰島素和運動所引起的GLUT4 轉運蛋白之作用路徑不同
作著：李若屏，摘自「國民體育No.148」。