④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方 式。
产 能 代 谢
葡萄糖的分解及产能代谢
发酵（fermentation）
广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代谢产物的一种 生产方式；
狭义的“发酵”是指在无外源电子受体的条件下，微生物 细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧 化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同代谢产 物的过程。
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi
HMP途径的重要意义
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物 质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大 量的能量。 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸 处连接，可以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨 基酸合成、碱基合成、及多糖合成。
2乙醇
C6H12O6
2C2H5OH＋2CO2 ＋2ATP
乙醇
NAD+
NADH
丙酮酸脱羧酶 乙醛
ATP ATP
ATP ATP
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解 途径。
1952年在Pseudomonas saccharophila中发 现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性 菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和 HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途 径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其 它生物中。
底物脱氢的途径4：PK途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（PPK）途径 磷酸己糖酮解途径（PHK）途径
葡萄糖 ATP
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
NADH+H+
5 -P-核酮糖
异构化作用
5 -P-木酮糖
NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
NAD+ NADH+H+
2ADP+Pi 2ATP
丙酮酸
-2H
CO2
乳酸
乙酰磷酸
Pi
CoA
乙酰CoA
-2H
乙醛
-2H
乙醇
磷酸戊糖酮解途径的特点:
①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP 途径的一半;
途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的 所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。
通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核 苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵） 等。
HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细 胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。
底物脱氢的途径3： ED途径
异构酶、合成酶
分 解 代 谢
淀粉的水解
天然纤维素 酶 I 短链纤维 酶 II
葡萄糖 纤维二糖
纤维寡糖
纤维二糖
β -葡萄糖苷酶 葡萄糖
纤维素的水解
底物脱氢的途径1： EMP途径
NAD+ NADH
ATP ATP
ATP ATP
EMP途径特点：葡萄Leabharlann 分子经转化成1，6—二磷酸果糖后，在
醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子， 即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛 被进一步氧化生成2分子丙酮酸。
ED途径的特点
葡萄糖经ED途径总的结果是1分子葡萄糖产生2分子 丙酮酸，1分子ATP。反应步骤简单，产能效率低.
ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油 醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释 放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原 偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代 谢，即不需要外界提供电子受体。
酒精发酵
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （酵母菌乙醇发酵）
参与微生物：酵母菌
丙酮酸
G EMP 2丙酮酸 脱羧酶 2乙醛
底物脱氢的途径2：HMP途径
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而 得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原 力和多种中间代谢产物的代谢途径
1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产 生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重 排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
内容提要
微生物代谢的类型和酶 分解代谢及产能代谢 耗能代谢 代谢与微生物的鉴定 微生物的代谢调节与发酵生产 初级代谢与次级代谢
代谢类型 物质代谢与能量代谢 初级代谢与次级代谢 分解代谢与合成代谢
酶的类型 胞外酶和胞内酶 诱导酶和组成酶 氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂解酶、
1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并
消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2 分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。
想想1分子葡萄糖经过EMP净生成几分子ATP?
EMP途径作用：
供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力 连接TCA、HMP、ED等途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应进行多糖合成 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮的发酵生产密切相关
②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
同EMP
2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
磷酸己糖解酮酶
逆HMP途径
4-磷酸-赤藓糖
2木酮糖-5-磷酸
磷酸戊糖解酮酶
乙酰磷酸
乙酸激酶
2甘油醛 -3-磷酸
2乙酰磷酸
2乳酸
2乙酸
乙酸
磷酸己糖酮解途径的特点
①有两个磷酸酮解酶参加反应；
②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解 为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢 酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与 ADP生成ATP的反应相偶联； ③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；